chezdidier

10 janvier 2019 4 10 /01 /janvier /2019 21:49

Un forum pour discuter vraiment

Déçu par l'offre actuelle en France (je veux dire : en français) je viens de créer un forum de discussion sur les questions développées sur ce blog. Voici un lien :

http://genealogie-genetique.forumactif.com/t2-pourquoi-un-forum-de-genealogie-genetique-en-2019#2

Je ne sais pas si j'aurai une participation. J'offre une alternative.

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7 janvier 2019 1 07 /01 /janvier /2019 11:21

Chezdidier a migré

Pendant plusieurs années j'ai écrit des articles pour chezdidier.org mais j'ai dû migré vers un titre plus neutre. J'espère garder votre soutien.

Pour commencer l'année 2019 j'ai voulu reprendre l'article sur les pistes pour l'origine des Indo-Européens. J'ai une thèse qui propose que ces Indo-européens ont été boostés par la métallurgie du cuivre naissante, en plus de la roue souvent citée et de l'utilisation précoce du cheval.

Il y a un point qui demande approfondissement si on ne doit garder au'une seule chose de cet article : la carte L51* qui avait été produite par Richard Rocca mérite davantage d'attention et il faudrait pouvoir revoir les données et les actualiser 6 nas après car cette carte date de 2012.

Faire connaître cette nouvelle adresse de mon blog si vous pouvez et si vous avez la moindre piste pour une carte L51* je suis preneur et les commentaires sont là pour ça.

La carte L51* :

On a besoin d'une très bonne carte L51*. Je fais appelle à tous.

Je vais continuer et reprendre la plupart des anciens articles.

Bonne lecture.

Didier

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2 janvier 2019 3 02 /01 /janvier /2019 06:57

Nouvelles Pistes Génétiques pour l'Indo-Européen - texte de 2019

[ J'ai repris l'article posté sous le titre «Pistes génétiques pour l'Indo-européen» non pas parce que de nouvelles études auraient infirmé le premier article mais mes idées sur le sujet se sont affinées avec la prise en compte de travaux qui souvent existaient déjà lors de la rédaction du premier article mais dont je n'avais pas connaissance et certains points importants ne peuvent plus être considérés comme hypothétiques. En particulier, je fais une place importante à un article de monsieur Franck Bourdier qui ne laisse pas de doutes sur le lien entre arrivée des R1bs en Europe et le développement de la métallurgie. Mon analyse empreinte aussi à David Anthony mais celui-ci n'a pas vu l'importance de la métallurgie et j'ai été déçu de voir que même dans des interventions récentes il fait mine d'ignorer les apports de la génétique. Surtout, je voulais exposer en détail la présentation de R1b comme une communauté.]

L'indo-européen est un concept linguistique a priori irréductible à la génétique, on ne peut pas vraiment prouver qu'une population, un groupe génétique, est le pendant du regroupement identifié par les linguistes. Il s'agit donc de pistes et non de preuves même si la carte de répartition de l'haplogroupe R1a vaut bien des discussions IE (Indo-Européen):

Fig. 1 : Centum / Satem

Le décors est planté. Il y a une séparation géographique des langues du groupe IE dit «Satem» (en rose) et celles du groupe dit «Centum» (en bleu) avec quelques bizarreries qui tiennent, nous allons le voir , à l’histoire.

Le groupe satem fait le pont entre l'inde et les pays slaves en passant par l'Iran. En Inde c'est le Sanskrit et les langues dérivées qui sont IE et l’idée d'une origine unique est née de la comparaison avec, notamment, le vieux russe et les langues slaves. Pour ceux qui découvrent ces concepts linguistiques, disons que le groupe satem est considéré comme une phase tardive de l’évolution des langues IE et la cohérence entre les langues est plus grande que parmi le groupe centum. Ceci dit l’Arménien est à part et beaucoup de linguistes ne le classe pas comme satem.

Fig 2 : les haplogroupes R1b et R1a

La complémentarité saute aux yeux ainsi que le fait que l'aire des langues IE suit le domaine R1a/ R1b. Le domaine où l’haplogroupe R1b domine correspond en gros au domaine des langues du groupe IE centum et, le domaine géographique où l’haplogroupe R1a domine correspond à l’extension des langues IE satem. A partir de là nous allons être amenés à retracer l'histoire des R1a et R1b telle que la génétique le permet aujourd'hui. Les 2 groupes sont issus d'un même groupe R1, la séparation daterait d'environ 22 000 ans lors du dernier pic de glaciation au moment où 2 groupes de R1 se sont retrouvés séparés par les conditions climatiques et ont évolué séparément. L'histoire, qui pourrait être simple : [R1a → Satem] et [ R1b → Centum] se heurte à une origine génétique trop ancienne par rapport à ce qu'attend la linguistique.

Vous trouverez sur bien des sites web que R1b vient d’Anatolie. La vérité est qu’on ne sait pas si le passage vers les Balkans s’est fait via l’Anatolie ou via le Caucase mais ce serait vers 4500 av. JC (il y a 6500 ans) des R1b L23+, c'est-à-dire porteurs du marqueur L23 , apparaissent en Europe de l’Est et leur arrivée est liée semble-t-il au travail du cuivre (la génétique ne peut pas prouver le travail du cuivre, c’est l’aire de diffusion et la période qui le suggère). Cet article favorise une origine Caucasienne de R1b dans les Balkans.

Fig 3 : Voici une carte de ces premiers R1b en Europe. R1b-L23

Maciamo Hay a posté une carte actualisée mais je ne sais pas avec quelle données. L'impact en Anatolie est nettement plus fort. Voici un lien vers cette carte (commentaires en anglais).

https://www.eupedia.com/forum/threads/28935-New-map-of-R1b-ht35-(L23-L51-L11-Z2103)

La zone plus claire au dessus de la zone d’implantation de ces R1b est la zone d’expansion R1a, les 2 populations ne se mélangent pas bien ! Une bonne lecture de cette carte importante demande de bien comprendre qu'on peut focaliser sur ces premiers R1b européens grâce à des marqueurs spécifiques qui permettent de filtrer les européens de l’ouest correspondants à des phases de peuplement ultérieurs. Il s'agit aussi d'une carte actuelle et l'expansion ultérieure a pu effacer en partie de petites zones d'ancien peuplement, ou bien l'échantillonnage les a manquées.

Pour l'interprétation de cette carte, j'indique que je m'appuie, entre autres sources sur l'article de l'archéologue Franck Bourdier dont voici un lien vers le document au format pdf : http://ahp.li/78d14d845b781be8fd3c.pdf

L'auteur insiste sur l'importance des bouleversements intervenus en Europe de l'ouest (il s'intéresse surtout au pays Basque) suite au développement de mines de cuivre et l'arrivée concomittente de la charrue tirée par des boeufs. Le lien avec la culture de Karanovo est clairement évoqué. Rappelons que la culture de Karanovo est datée de 4600 av JC et que cette civilisation a produit la première métallurgie en Europe (cuivre , or). La même culture connaissait la roue et l'usage de la charrue tirée par des boeufs. En revanche le cheval n'était pas utilisé comme animal domestique. L'autre civilisation de l'Est de l'Europe connue pour avoir diffusé le cuivre est celle nommée « Caucasienne » dans l'article, qu'il faut identifier avec la culture de Yamna et les cultures dérivées. L'article suggère 2 vagues successives, Balkanique d'abord et « Caucasienne » ensuite, ayant diffusées ces techniques nouvelles.

La figure qui suit vient du blog de Bernard Secher dont je dois actualiser les liens car il a changé son site. Voici le lien vers l’article :

http://secher.bernard.free.fr/blog/index.php?post/2013/01/21/Origine-et-diffusion-de-la-m%C3%A9tallurgie

La période est plus récente que le tout début mais l’implication de la zone « R1b » est flagrante. Il n’y a pas de minerai de cuivre dans la zone du proche orient...

Fig 4 : Diffusion de la metallurgie du cuivre

Fig 5 : Anciens territoires R1a et R1b :

Commentaire de cette carte des anciens territoires R1a et R1b : le premier point est que je dois m’améliorer en création de cartes ! Sinon le pointillé indique ce que je crois avoir été le passage d’artisans métallurgistes du cuivre pour rejoindre les Balkans. La partie au nord du Caucase devient la culture de Maykop à partir de 3700 av. JC (environ). L’idée est que les R1a ont trop exigé du passage à travers leur territoire et un passage le long de la côte nord de la mer noire s’est fixé.

A ce stade il faut faire le point : j’ai beaucoup parlé de cuivre et peu de langage IE et c’est parce que je crois que le développement du nouveau langage commun aux R1a et R1b et probablement à d’autres doit beaucoup, au départ, à ce début de la métallurgie. Ce que je rajoute, par comparaison à ce qu’on sait du rôle des Bantous dans la diffusion de la métallurgie du fer , plus tard, en Afrique, est que des R1b ont migré en petits groupes et sans doute selon le trajet en pointillé sur la carte, attirés par les ressources en cuivre de la Bulgarie actuelle. Vers 4600 BC (c’est à dire 4600 av. JC) plusieurs mines de grande importance se développent dont Varna, mais aussi Stara Zagora et d’autres. Il y a des données montrant l’arrivée de personnes des steppes et ils ont pu former une élite travaillant le cuivre au sein de cultures nettement différentes.

Ce que toute proposition d’explication doit prendre en compte c’est la dispersion des anciens lignages R1b et de leur datation. On part de R1b-M269 ; il s’agit d’un stade très long de R1b ce qui implique une vie difficile sur une longue période de temps, puis tout s’accélère au moment de l’embranchement qui voit arriver L23 que la génétique date de 4500 ans av. JC, avec une marge d’erreur. Le scénario que je considère comme le plus probable est que R1b-M269 a commencé à vendre (troc) de petits objets en cuivre et a diffusé vers les Balkans. De la séparation avec le groupe principal resté au nord de la Caspienne est née la lignée R1b-L23 dont voici ce qu’il en reste :

Je remets la Fig 3 : R1b-L23 pour faciliter la lecture.

Commentaire : on distingue un petit groupe R1b-L23 au niveau du site de l’oural emplacement de départ de R1b-M269 et des mines de cuivre. Je pense, en effet, que la position d’élite enviée au sein de cultures très différentes a été difficile et un groupe de R1b-L23 est revenu vers l’Oural. Les R1b-L23 restés dans les Balkans vont, en partie, donner naissance à la lignée R1b-L51 alors que les R1b-L23 de l’Est vont évoluer en R1b-Z2103. L’intérêt de maintenir le contact entre ces 2 pôles explique je pense, le développement de Maykop : d’une part on pouvait passer par cabotage au sud du territoire R1a, d’autre part on pouvait développer des échanges de plus en plus intenses avec les R1a.

La naissance d’une langue.

C’est le point central. Je crois qu’on zappe un peu trop les conditions nécessaires pour la formation d’un nouveau langage et sa diffusion par de nombreux locuteurs. C’est la partie où je suis Anthony dans son idée d’un échange institué entre une société déjà urbaine et des R1a fournisseurs de viande. J’ai proposé que les sociétés agricoles et urbaines au sein desquelles les communautés R1b se sont insérées aient été de l’haplogroupe J2b = J-M102 par la branche J-M241 déjà très ancienne 4600 BC.

Fig 6 : haplogroup J2b2

Le spot en Albanie peut être une zone refuge. On remarque un spot dans la région de l’ancien Varna et aussi vers l’Oural.

Aucune certitude pour cette composante J2b2 mais je tenais à mentionner cette composante non R1a non R1b car je pense que le « mix » qui a présidé au nouvel IE a été au-delà de la confrontation R1a / R1b.

Il y aurait eu une culture déjà sédentaire, agricole connaissant la roue et la paire de bœufs pour la traction ce qui permettait des labours plus profonds excellents pour l’époque ; une composante métallurgiste (R1b) et une composante pour la viande (R1a) qui devient petit à petit spécialiste du cheval. Donc, par rapport au « wheel and horse » d’Anthony j’ai la maîtrise de la métallurgie en plus et cela sans invasion : je propose que les R1b ont diffusé comme une élite d’artisans au sein de la société agricole et urbaine, formant déjà l’embryon de réseau qui sera plus tard la marque du Campaniforme.

Il y avait donc 2 blocs : le bloc urbain (R1b + J2b2 (?)) et le bloc steppique (R1a) et des échanges constants, en particulier au niveau de Maykop entre 3700 et 3100 av JC. Ensuite Yamna serait une expansion du noyau R1a avec une élite R1b (prêtres et forgerons à la fois sans doute), aux dépends de la paisible communauté urbaine de J2b2 ; ceux-ci sont rejetés vers la zone actuelle de l’Albanie (très hypothétique mais, encore une fois, je tenais à mentionner cette composante quelle qu’elle soit). Ainsi, je crois que la tripartition sociale retrouvée par Georges Dumézil a eu une origine ethnique et de la collaboration à l’origine de la nouvelle langue, sur la base d’un progrès commun associant la roue (avec la traction animale) , le métal et donc les premières armes en métal de type poignards, la domestication du cheval, sans doute après des années de boucherie basée sur la viande de cheval.

Voilà pour la base du lien que je crois avoir présidé à la naissance IE. Reste à donner les éléments de la diffusion qui a suivi. R1a est ensuite identifiable à Yamna : il y a eu une expansion aux dépends des sociétés au nord du Danube puis un virage (que je crois obtenu par l’élite R1b encore suffisament puissante) vers ce qui sera la culture Cordée, suivi d’une expansion vers l’Est ; une société nomade équipée de chevaux pour la traction et d’armes de cuivre. Progressivement les R1b, bien établis au début de Yamna, sont éliminés et ce sera une expansion R1a.

Les R1bs ont 2 composantes. Il y a les R1b-Z2103 (et les branches descendantes) à l’Est qui ont sans doute formé l’essentiel de Maykop et de l’alliance avec R1a du côté Est et certaines branche R1b-Z2103 ont pu diffuser vers le sud et expliquer la diffusion de la métallurgie du cuivre vers l’Egypte et vers Sumer , là aussi par des communautés « élites » de R1b. Je pense que les arméniens descendent de tels R1b-Z2103 par certaines branches avec une forte composante J2b2. L’expansion R1a a ensuite atteint la première communauté arménienne et le langage a évolué vers une forme pseudo satem, alors que les R1b, c’est mon hypothèse, expliquent les formes de type Centum. On a donc une société R1a / Yamna très cohérente et conquérante qui diffuse une langue de type satem. Les communautés dispersées R1b diffusent une langue qui, à chaque fois, est très modifiée par le pays receveur et cela expliquerait la bien moins grande cohérence de ces langues. Ce sont les mots liés à la religion et sans doute aux progrès diffusés par ces R1b locuteurs IE qui formera le lien permettant d’identifier une origine commune mais le thalassa des grecs reste un mot non iE par exemple.

Fig 7 : Carte de la première dispersion R1b-L51 en Europe :

Il y a une petite composante qui peut correspondre aux premiers Campaniformes de l’Est, un spot au Portugal qui correspond sans doute au début de l’expansion maritime. Il y a un spot au niveau du début R1b-U106 et il y a surtout un gros spot dont le départ a sans doute été la haute vallée du Rhône (Lyon et vers la Suisse) et une diffusion entre l’Italie et le sud de la France. J’y vois l’origine de l’évolution vers le Campaniforme qui sera la forme sous laquelle la langue IE s’est diffusée en Europe. Ce Campaniforme R1b expliquerait la non expansion de la culture Cordée vers l’ouest après un début d’expansion. C’est ainsi, je le propose, que s’est établie la partition R1b / R1a corrélative aux 2 formes Centum / Satem.

Les faits nouveaux intervenus depuis quelques années ont été, d’une part la mise en évidence d’un flot de gène important qu’on attribue à la migration Yamnaya et d’autre part les analyses ADN sur des tombes identifiées comme appartenant à la culture Yamna ont montré une importante contribution R1b. Il est donc établi que les R1b , de type R1b-Z2103, ont été une composante de la culture Yamna. Il est possibe que des différences dans les pratiques d’inhumation expliquent le peu de cas de squelettes R1a caractérisés à ce jour. Voici un lien vers un article et la carte concernant Yamna :

https://www.dailymail.co.uk/news/article-3119310/How-white-Europeans-arrived-5-000-years-ago-Mass-migration-southern-Russia-brought-new-technology-dairy-farming-continent.html

Fig 8 : la migration Yamna, à partir de 3000 av. JC

L’expansion Yamna est corrélative de la fin de la culture Maykop. Un fragile équilibre a donc été rompu et les cavaliers Yamna ont essaimé vers le nord ouest et vers l’Est (culture Afanasievo). Il est remarquable que cette migration, comme déjà indiqué, n’a pas progressé vers l’ouest (France) ni vers le sud en 3000 BC. J’ai indiqué que j’y vois la trace en creux de la présence de R1b dans ces zones, et c’est bien ce que montre la carte R1b-L51 de la figure 5.

L’article insiste sur la diffusion de la mutation dite de persistence de la lactase qui permet à un grand nombre d’européens de consommer du lait sans limitation alors que d’autres populations , en Afrique ou en Chine par exemple, ne peuvent pas. Je crois que le flot de gène mis en évidence ne signifie absolument pas que ce sont les « cavaliers Yamna » qui ont apporté ces gènes partout en Europe. J’ai beaucoup insisté sur l’importance de la diffusion R1b en réseau. Les premières traces du Campaniforme (Bell Beaker en anglais) sont datées de 2900 BC soit, en gros de la même époque que le début de la migration Yamna. On a donc eu une rupture R1b-L51 au moment où l’association R1a / R1b-Z2103 est devenue mobile et agressive. Les premiers réseaux Campaniformes ont réussi à stopper Yamna qui ensuite ne progresse essentiellement que vers l’Est puis vers l’iran actuel et le nord de l’Inde. Il n’y a pas de trace de combats entre Campaniformes et Yamna. La carte montre d’importante migrations de la culture cordée mais c’est la culture Campaniforme qui est maintenant clairement identifiée (par des analyses ADN) comme R1b qui est à l’origine de l’énorme prédominance R1b en Europe de l’ouest. On ne sait pas bien qui étaient génétiquement les hommes de la culture de la poterie cordée mais ils ont fuit devant la progression Yamna et ce n’est pas une évolution de Yamna comme pourrait le faire croire la carte.

Un mot sur le Basque, comme langue et comme culture. Le mystère n’est pas résolu mais je vois 2 pistes principales. En suivant l’article de Franck Bourdier que j’ai présenté plus haut il est possible que le Basque actuel comporte un mélange de termes très anciens et de termes issus des premiers migrants R1b, mais il faut alors ajouter que la région Basque est un hotspot R1b. Les migrants R1b auraient presque entièrement remplacé la population antérieure tout en gardant la langue de ceux qu’ils remplaçaient. Il me paraît plus simple de considérer que c’est du R1b modifié par une population qui parlait une langue complètement différente, un peu comme le français de Guillaume le conquérant a été modifié en Angleterre pour donner l’anglais actuel. Le Campaniforme aurait diffusé la nouvelle langue IE et pas l’ancien R1b . Reste que les Basques actuels sont d’haplogroupes issus du Campaniforme : il y aurait eu remplacement des premières lignées R1b mais la langue véhiculée par les femmes serait restée relativement préservée dans ce coin de l’Europe.

Avant de conclure je tiens à revenir sur les points que, par ce texte, je tente de mettre en avant.

Seul le Campaniforme est vraiment R1b en Europe de l’ouest et, avant, on ne peut expliquer l’influence R1b, dans les Balkans d’abord puis dans le reste de l’Europe avant l’âge du bronze, en liaison avec les stades R1b-M269, R1b-L23 et R1b-L51 et à l’Est R1b-Z2103, que par l’existence de communautés R1b au sein de la vieille Europe , ce sont les cultures où une métallurgie a été démontrée à la même époque qui sont concernées. La culture de Maykop du nord Caucase a certainement été un pont important entre une origine R1b-M269 entre le nord de la mer Caspienne et l’Oural où des mines de cuivre et une activité ancienne sont attestées et ce qui deviendra le Campaniforme, à l’âge du bronze, à l’ouest.

Un mot sur les Tochariens. Les cultures R1b de l’Oural ont été poussées par la déferlante Yamna et ses cultures dérivées dans leur grande migration d’ouest en Est dans les plaines de Sibérie puis vers le sud en direction de l’Inde. La langue de ces Tochariens est dérivée sans doute de celle parlée à Maykop en 3000 BC quand la rupture a eu lieu. Ils ne se sont pas intégrés au grand mouvement qui est allé en Inde où la langue R1a de type satem est devenue le Sanscrit. Je n’ai pas insisté mais partout où Yamna est passé le cheval domestique est resté et le plus souvent comme l’apanage des nobles, des puissants.

Pour conclure. Je crois que tout discours sur la langue IE doit expliquer à la fois la cohérence de la langue mais aussi la séparation assez nette des zones R1a et R1b, c’est à dire 2 peuples pour 2 formes d’un même langage. C’est la spécificité de l’IE et c’est ce que la génétique permet d’appréhender, alors que la linguistique ne peut que constater cet état de fait.

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12 décembre 2014 5 12 /12 /décembre /2014 00:41

Excavating the time frame of human evolution

Excavating the time frame of human evolution from its Y chromosome DNA

Next generation sequencing is now providing a flood of Y sequencing data. Appropriate software was developed to analyze these data and deduce the structure of the tree, finding new nodes and each new sequencing is providing a detailed branch of the tree. The part of the tree shown below is from an analysis by Yfull (www.Yfull.com – with permission) and the part shown is shared by all people of the large R1b-M269 group , about half of the men in western Europe countries such as France or England.
My aim with this article is to show that these trees with a large amount of SNPs can provide a frame to read the past, the different stages from the near origin of Homo sapiens to recent times. I call near origin the practical root of these trees. As shortly presented the very top of the tree has been subject to recent changes but we don't need these details ; the split from the A african group is close enough for the purpose of this article. As always on this blog I'll detail the reasoning allowing deduction on the history of the human group behind the SNP data, advanced readers will find some discussion on the possible impact of the mount Toba eruption on the human expansion. Surprisingly no team has published, so far, their own interpretation. Mine might be contested but it can also be a start for a better understanding ; this is my hope.

R1b-M269 branch of the Y tree

Y-root

A1 V250 L985 L1013 L1002 M9072 P305 V174 V161 • V161.1 • V161.2 L1005 L1112 V241 L986 L1004 L1084 V168 L989 L1009 Y1459 V171 V238 L1053

A1b P108 V221

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HIJK PF3494 • F929 • M578

IJK L16 • M522 • S138 • PF3493 V1438 • YSC0001319 • PF3497 • M2684 L15 • M523 • S137 • PF3492 • Z4413 PF3500 • M2696 V1295 • PF3495 • F3689 • M2682 • Y2571

K P132 • PF5480 PF5500 • F2548 • M2692 L819 • CTS4265 • PF5494 • M2686 V3169 • PF5495 • F2006 • M2688 PF5470 M2352 • CTS2071 • PF5489 YSC0000055 • PF5459 • M2348 P131 • PF5493 M9 • PF5506 L469 • PF5499 • M2689 PF5469 • V104 PF5488 • M2351 V4038 • PF5503 • F3026 • M2694 P128 • PF5504 YSC0000222 • PF5505 • L1346 • M2695 CTS9278 • PF5501 • M2693 CTS10976 • PF5509 • M2698

K(xLT) M526 • PF5979

MP-M1205 PF5852 PF5969 L405 • PF5990 P331 • M1221 • YSC0000186 • PF5911 M1205 • CTS2019

P P237 • PF5873 CTS12028 • PF5977 • M1272 F313 • M1219 YSC0001257 • CTS1907 • PF5894 • M1204 M1235 • CTS7604 • PF5928 M45 • PF5962 L741 • PF5960 • YSC0000297 PF5849 Y503_1 M1270 • CTS11173 • PF5974 M1149 • CTS10168 • PF6061 P235 • PF5946 PF5878 • M1194 PF5985 PF5945 • F524 • M1248 PF5991 • F4 • M1183 M1228 • CTS5884 • PF5917 V1809.1 • PF5872 • M1192 CTS3316 • M1209 CTS5808 • PF5915 • M1226 Y451 PF5854 PF5914 • F332 • M1224 Y272 M1264 • YSC0000227 PF5483 PF5871 • M1190 92R7_1 PF5886 • M1199 P228 • PF5927 Y44 • M1207 M1244 • CTS9604 PF5975 • F640 • M1271 CTS6948 • PF5922 • M1231 V2974 • L779 • PF5907 • YSC0000251 V1195 • PF5861 • F83 • M1185 YSC0001285 • CTS5673 • PF5497 • M1225 P230 • PF5925 CTS3775 • PF5906 • M1214 L768 • PF5976 • YSC0000274 PF5848 PF5964 • M1263 P283 • PF5966 PF5958 • M1160 P226 • PF5879 P295 • S8 • PF5866 CTS3736 • PF5905 • M1213 PF5892 • M1202 CTS1518 PF5876 • M1193 PF5901 • F1857 • PAGES00083 • PAGE83 PF5951 • F556 Y448 PF5461 PF5993 • Z1244 V231 • PF5862 • F91 PF5891 PF5881 • F180 • M1196 Y444 PF5956 • M1259 Y45 • M1208 CTS3697 • PF5904 • M1212 M1186 • YSC0000279 • PF5864 V2979 • M1216 • YSC0000176 • PF5908 V1651 • PF5870 • F115 • M1189 P243 • PF5874 L82 • PF5972 Y503_2 PF5994 V3529 • F506 • PF5940 • M1243 • YSC0000966 M1240 • YSC0000205 • PF5936 PF5916 • F344 • M1227 L721 • PF6020 PF5887 V3732 • M1246 • YSC0000270 • PF5943 PF5882 CTS5418 • PF5912 • M1222 Y455 PF5846 • M1184 • CTS216 V1079 • PF5845 • CTS196 PF5954 • M1256 PF5970 Y269_1 PF5984 • F680 • M1275 PF5944 • F521 • M1247 P282 • PF5932 PF5957 • M1260 PF5867 CTS7886 • PF5929 • M1236 Y450 V3240 • M1218 • CTS4944 • PF5909 P284 L781 • PF5875 • YSC0000255 PF5850 PF5888 P244 • PF5896 • P244.1 • P244.2 P240 • PF5897 L1185 • CTS9162 • PF5937 • M1241 PF5869 • M1188 PF5971 PF5978 • F647 • M1273 CTS3358 • M1210 • PF5899 Y456 CTS12299 • PF5987 P69 Y447 PF5885 • F212 • M1198 PF5883 • M1197 L268 • PF5983 P27.1_1 • P207 • P27.2_1 PF5853 L138 PF5855 PF5880 • M1195 Y446 V4004 • PF5949 • F536 • M1251 Y1403 M1269 • CTS10859 P281 • PF5941 PF5980 • F653 Y458 Y483_1 M74 • N12 • PF5963 PF5851 L536 • PF5860 L471 • PF5989 P239 • PF5930 PF5955 • M1257 PF5981 • F671 • M1274 PF5982 L821 • PF5857 • F29 • M5579 PF5471 PF5473 M1250 • CTS10085 • PF5948 M1109 • CTS4437 CTS3813 • PF5491 • M1215 PF5865 • M1187

R M732 • CTS8311 • PF6055 CTS3622 • PF6037 YSC0000201 • PF6057 • M734 • S4 P227 P280 • PF6068 Y453 M696 • CTS5815 • PF6044 P232 P224 • PF6050 YSC0000232 • M789 • L1225 • PF6076 P285 • PF6059 CTS2913 • PF6034 • M667 V2573 • YSC0001265 • CTS3229 • PF6036 • M672 PF5953 • M764 M207 • UTY2 • PF6038 • PAGES00037 V3466 • CTS9200 • PF5938 Y457 YSC0000233 • PF6077 • L1347 • M792 Y480 P229 • PF6019 Y472 • F47 • M607 • PF6014 • S9 M795 • CTS11075 • PF6078

R-Y482 M799 • PF6079 • YSC237 PF6040 • YSC179 PF5919 • F356 • M703 Y482 • PF6056 • F459

R1 M813 • CTS12618 • PF6089 L875 • PF6131 • YSC0000288 • M706 M730 • CTS8116 • PF6138 P231 P236 • PF6137 M717 • CTS7122 • PF6135 P245 • PF6117 P233 • PF6142 PF6146 M173 • P241 • PF6126 • PAGES00029 Y464 • PF6008 PF6069 M781 • PF6145 PF6073 P286 • PF6136 CTS3321 • PF6125 • M673 CTS2680 Y305 • PF6031 Y512 Y290 • F211 PF6118 • M640 M812 • CTS12546 • PF6088 PF6110 PF6011 M663 • CTS2565 • PF6122 V1478 • PF6116 • F102 • M625 P234 • PF6141 YSC0000230 • L1352 • M785 PF6133 • F378 • M711 Y465 V1356 • PF6114 • F93 • M621 P242 • PF6113 P294 • PF6112 F132 • M632 M643 PF6119 M748 • YSC0000207 PF5477 • F28 CTS3123 • PF6124 • M670 M306 • S1 • PF6147 Y459 P225 • PF6128 P238 • PF6115 M714 • CTS7066 • PF6049

R1b M343 • PF6242

R1b1 L278 M415 • PF6251

R-L389 L389 • PF6531

R1b1a L320 • PF6092 P297 • PF6398

R1b1a2 PF6410 • M520 L265 • PF6431 M269 • PF6517 YSC0000269 • PF6475 • S17 S3 • PF6485 S10 • PF6399 L1063 • CTS8728 • PF6480 • S13

Each « code » as P108 is the name of a SNP (see A1b for P108 - at the top of this tree), it's a mutation on the Y chromosome and let's recall that these mutations are all neutral, meaning that they are not associated with any phenotype, no visible changes. They are merely DNA changes detected by sequencing (no other way) and used as markers. As there are several research teams and each is giving their own names, one single mutation can get several names and this tree is accounting for this fact with the following mark : [ • ] , separating the different names for one same mutation. For example L1063 • CTS8728 • PF6480 • S13 (just above, see bottom of this tree) is showing 4 different names equivalent for what is 1 SNP and counted as such in the counting to come.
A sequencing is providing more SNPs than shown here as « recent » SNPs at the bottom of the tree, below M269 were removed. The reason for this is that the bottom of the tree is bushy and still difficult to read ; this article is only focusing on the history « available » between A1b / [BT] and M269. In France (the same in England) about half of the men have this same segment of the Y tree. From the top of the tree (as displayed here) to M269 the SNP count is roughly 1000. It's important to understand that the DNA sequencing producing the data (mostly the « Big Y » from FTDNA company) is far from finding all SNPs : the depth of the sequencing can be improve and it would allow detecting more SNPs. These data are usable (my opinion) as they reflect a percentage of the total, already in significant counts.
The early Homo sapiens fossils are pointing to the time range between 160 000 – 180 000 years ago (with still a margin of error). I took 170 000 years ago for the time range and the SNP count was estimated around 1200 when considering mean branch length till today (not limited to M269) corresponding to an average time interval between 2 SNPs of 140 years. On this basis we can read the tree presented above.
The top of the Y tree was found to be far more complex with the discovery of rare variants ; below is the root of the Y tree as published in 2013. I won't use it but I wanted to account for it :

• A00 AF4, AF5, AF6/L1284, AF7, AF8, AF9, AF10, AF13, L1086, L1087, L1088, L1091, L1092, L1094, L1096, L1097, L1102, L1103, L1104, L1106, L1107, L1108, L1109, L1110, L1111, L1113, L1114, L1115, L1117, L1119, L1122, L1126, L1131, L1133, L1134, L1138, L1139, L1140, L1141, L1144, L1146, L1147, L1148, L1151, L1152, L1154, L1156, L1157, L1158, L1159, L1160, L1161, L1163, L1233, L1234, L1236

• A0-T AF3, L1085, L1089, L1090, L1093, L1095, L1098, L1099, L1101, L1105, L1116, L1118, L1120, L1121, L1123, L1124, L1125, L1127, L1128, L1129, L1130, L1132, L1135, L1136, L1137, L1142, L1143, L1145, L1150, L1155, L1235

• • A0 L529.2, L896, L982, L984, L990, CTS2809/L991, L993, L995, L997, L998, L999, L1000, L1001, L1006, L1008, L1010, L1012, L1016, L1018, L1055, V148, V149, V154, V164, V165, V166, V167, V172, V173, V176, V177, V190, V196, V223, V225, V229, V233, V239

• • A1 L985, L986, L989, L1002, L1003, L1004, L1005, L1009, L1013, L1053, L1084, L1112, L1153, P305, V161.2, V168, V171, V174, V238, V241, V250

• • • A1* -

• • • A1a M31, P82, V4, V14, V15, V25, V26, V28, V30, V40, V48, V57, V58, V63, V191, V201, V204, V215

• • • A1b P108, V221

• • • • A1b* -

• • • • A1b1 L419/PF712

I just wanted to present the the deep rooting among A haplogroups, all being african while I'll using a simplified connection between A1b and [BT] (see below). So, just like fossils show it there must have been an origin of Homo sapiens in Africa. Again, I am not showing it but it would be a wrong idea that people, like Bushmen people, belonging to A0 groups (for some of them) have a less complex history ; there is a branch going to these A0 men with just as many SNPs than shown here for the R1b branch.

Below is another way to picture the complexity of the top of the Y tree and this is showing the BT branch as one outcome among many, all are localized in Africa with the only exception of the BT branch.

[BT] produced groups localized in Africa as are all B branch groups ; B groups are found among Pygmies, for example and [BT] produced all groups outside Africa (see below).

We now start the analysis of the SNPs and the first point is about the way SNPs come together in dense packs of SNPs : a node. The [BT] node displayed here is 353 SNPs large (see the tree of SNP above – in blue). Again, more SNPs will be found (more are already known) but thanks to the coherent displaying of the same percentage because most results are from sequencing by Big Y test (fro FTDNA company) that comparison between nodes will be possible. Trees with nearly all SNPs will come in a few years from now.
Now, let's think about it : what do these 353 SNPs at this « node » can mean ? 353 with a time interval of 140 years (in average) between 2 SNPs is a period of time 50 000 years long. So, it's from 170 000 years ago to 120 000 years ago in the last interglacial (LIG) usually said between -130 000 and -115 000. Here is a measurement of oxygen 18 in ice correlating with temperatures :

It can't be by chance that the end of the node correlates with cooling temperatures. It's easy to see also that the temperatures were cold until -130 000 and one may wonder why one same group is overlapping the cold and warm period. It could be that a branch was lost (in fact many branches were lost – I meant a main branching like those produced by the last glaciation – R1a / R1b). Impossible to tell where the [BT] people were localized but [BT] is splitting in [CT] (discussed below) and B , a branch found among african groups like Pygmies ; a localization in Africa is still likely but B groups going back to Africa (because of temperature change) is a possibility if [BT] was localized close enough ; old remains of modern humans were found in Palestine / Israel, a possible place for [BT] between -130 000 and -120 000 (of course my dating of -120 000 with the margin of error can be -115 000 – the end of the warm period).
Every SNP can be seen as a putative branching and the ancestral branch (not carrying the mutation) died out. This dilution out of so many branches is explained by a genetic drift and this in turn is only possible with a not too large group. A bottle neck, a period of time with a drastic decrease of population size is then likely at the bottom line of the [BT] node, -120 000 years ago when temperatures went down quickly. It's important to really catch this point : among the few lucky survivors one man had the succession of SNPs known today and a statistical effect made his descent to win over all others. Simulations show that this is what is expected when every man has only 2 surviving children in average : one boy and one girl ; hence any fluctuation (2 girls) is stopping a Y lineage and the result is : only 1 lineage left (for Y chromosome) with the specific set of SNPs now carried by all descent.
The small size of a group separated from other african groups might have allowed specific traits to evolve in the emerging new groups. As mentioned above the split 120 000 years ago separates the B group from a group, now called [CT] carrying the well known M168 marker, the first known of the set of now over 300 SNPs . The M168 marker is found among ALL ethnic groups out of Africa but not in those specific african groups like A0 and B groups already discussed. This finding was at the onset of the so called « out of Africa » theory. As discussed above it's likely that the BT group was already outside of Africa and the logic of the people proposing this theory wasn't strong enough. Also, the timing presented here is fairly different from the timing too often given with no data sustaining it.
I find it logical that the group who populated parts outside Africa when all other groups from the top of the Y tree are african might have lived already outside of Africa. Dienekes Pontikos was one of the first to propose the arabian peninsula as a place for such a stage and I find it a good idea as old human industries are well known there but this is not the only possible place. Northern area were still under Neandertal control and, as temperature was going down the limit might have left little room for modern humans. Indeed a near coastal stay (for example at the mouth of the Tigre river) would be in accordance with the next split in a coastal route of expansion and a land one, as discussed below.The SNP count is 319 making it (still with t=140) a 45000 years long period in round numbers. Hence, from 120 000 years ago to 75000 years ago the [CT] group developped in a changing environment with changing temperature.
Just like a bottleneck was implied for the end of the [BT] node, another bottleneck could explain the -75000 figure. As already discussed on this blog a giant eruption took place at mount Toba, dated -73000 with a margin of error of 4000 years. Scientists are still discussing the exact impact on the whole planet but the more it's studied the more the impact appears strong. It was sudden and temperatures dropped by 10 degrees, some say 15 degrees. Hence it can't be a coincidence if a major change is detected at that time. To better discuss the timing we need to look forward at what happened next . There was a split is [CF] and [DE] and this seems to correlate with the known split in the mitochondrial tree in N and M branches. The [DE] / M group has been associated with a coastal route, possibly on early rafts, a quick way to progress around India. The idea is that this expansion was started at the time of the eruption. Some |DE] might have been already at the Ganges delta while some might have populated the south border of the arabian peninsula and possibly the nearby horn of Africa. Why so ? We won't follow anymore the [DE] branch but the data are saying that [DE] was cut in 2 distant pools and these never met again. One pool of [DE] evolved in D, mainly in Japan today but it was in all south Asia and some are in Tibet (obviously a refuge) and one pool of [DE] evolved in E at the horn of Africa. Very rare [DE] cases were found south of Tibet and one should understand that it's a third branch (may be more) saying that once [DE] people not yet D or E settled there. I insisted on the explanation of the [DE] fate because it's part of the indication leading to the fact that Toba eruption had a deep impact and [CT] ends with the onset of 2 pools of [DE] with no more connection between them. [CT] also evolved in [CF] (see R1b-Tree in blue above) and these might have been less impacted as in a more remote localization from the Toba volcano.
The next C and F split occurs quickly after and one can see it as one group staying in place and one group (C) expanding in a novel environment. So, one word on the C branching as the R1b branch drives us on the F side. There are data suggesting that C haplogroup successfully went in all part of te world as a first wave, later displaced by others. Aboriginal Australian have the C4 branch, probably depicting the first men in Australia while the Mongol Genghis Kahn belong to the C5 branch. Some C people might have reached America but only rare cases are found today. Old remains of the C6 branch were recently found in Europe. So, except Africa, C men went everywhere it seems.
The F group is at the root of most groups populating Europe and Asia today as all neolithics are from this branch. SNPs count is 163 corresponding to 23000 years. Hence this large F node is from -75000 to -52000. The following steps are several branching which mean that rather than a bottle neck the « end » of the F node is when groups from the F « nest » started going in all directions, including Europe. Yet all these 163 SNPs mean that 163 times the ancestral branch was diluted out, meaning a very small group at some times. The temperatures as known by oxygen 18 concentrations in ice had a warming up around -60 000 , so this expansion is late relative to the improved conditions, possibly meaning a first phase of local expansion followed by dispersal in G, H, [IJ], and then L ; T and |MP]. At this time Neandertal starts retreating and modern man takes its place. I don't know of any accepted explanation for this change. Genetics and the time intervals found here are pointing for a significant progress in adaptation to cold of modern humans 60 000 years ago.
One word about the next step as it may give some clue on the positioning of the [MP] part of the original F group. The M haplogroup is mainly restricted to papuan in new Guinea, probably a refuge when neolithics populated south Asia but this can only be if [MP] was much closer to Indonesia than to the Indus basin. If M went south, P probably went in a more northern place just east of present day China to account for the M cousins. The 47000 years old Ust’-Ishim bones were tested of the parent group of P (K (xLT) and found to have large Neandertal proportion of DNA ; the expansion to northern areas might have been restricted to those who had the Neandertal DNA.
The P node is 135 SNPs large which fits with a 19000 years long period. Hence we are dealing with the time interval from -50000 to - 31000, a relative warming before the last glaciation. A bottleneck might explain the set of SNPs as before and it was followed by a split in R and Q groups. Q was clearly adapted to cold as this group managed to go through the Bering straight and get in America where it's (by far) the main haplogroup among amerindians. So, P, the parent group was a transition to a colder environment, possibly thanks to needles and clothing with instances known from 28000 years ago and it might be slightly older.

The diagram above is summarizing the fate of P group with a focus on R1a and R1b haplogroups. SNP counts are depicted in blue for each branch. I'll be using these counts. The ice age west of China isn't very well known but R node (40 SNPs) would end some 26000 years ago shortly before the ice maximum when temperatures dropped to a bottom level. The 24000 years old Mal'ta mammoth hunter encampment had bones tested of R haplogroup. This dating is with the margin of error and fits with this broad timing. This R group, in turn splits into a southern group R2 and the R1 group before the ice maximum and I would interpret it as a very difficult time for a group near extinction (so, again, a bottleneck). At ice maximum the R1 group splits into 2 subgroups seen as 2 geographical localizations that got separated and started evolving separately. These 2 localizations are not known but it should be clear that it's unlikely in Europe though there are indications that R1 was in Europe. 107 SNPs until R1b-M269 would make this important stage of the R1b branch only 6000 years ago but the precision isn't enough ; this is the limit of this approach and it's important to understand it not to say stupidities. Recent times were characterized by fast changes ; in the case of R1b-M269 found here to be 6000 years old a 3000 years change, well in the margin of error, is in accordance with more precise timings done with other methods. That's all.
In conclusion, the approach described here found a correlation between bottleneck of key stages and major climate changes. The description of the fate of the [DE] branch attempted here is providing a coherent explanation of the so called « out of Africa » expansion with a modified timing as explained. In turn the common ancestry in Africa while not denied is from a much deeper ancestry than it was said too many times. This approach will have to be refined but, as it is, it gives a time frame of early events.

[ Many thanks to the Yfull team for their SNP tree and permission to reproduce it. ]

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Published by Didier
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7 décembre 2014 7 07 /12 /décembre /2014 19:31

L'histoire enfouie dans notre ADN

Le séquençage ADN du chromosome Y est maintenant pratiqué à grande échelle, ce qui apporte de nombreux résultats. En fait, dans l'immense majorité des cas ce n'est pas le chromosome entier qui est séquencé, pour des raisons techniques, mais les résultats sont quand même utilisables pour analyser notre lointain passé. Cet article montre le type de résultat obtenu pour une branche bien représentée en France et comment on l'analyse en terme d'histoire passée. Spencer Wells l'initiateur du projet Genographics a pu parler de "genetic journey", notre périple génétique des origines à nos jours.

Le lecteur pressé sera peut être effaré de la longue liste en bleu qui suit : c'est l'objet de cet article. Il y a une sorte de révolution dans les méthodes d'analyse de notre ADN que je tenais à présenter. Le séquençage dit de « nouvelle génération » et quelques astuces permettent aujourd'hui de séquencer un gros morceau du chromosome Y pour un prix compris entre 500 et 900 euros selon la précision. Cela aboutit à une connaissance de nombreux SNP (single nucleotide polymorphism) et un individu qui a son chromosome Y séquencé obtient un arbre du type ci-dessous que j'ai simplifié aux parties anciennes (explication à suivre).

Le premier but de ce texte est d'expliquer ces arbres SNPs, c'est à dire ce qu'il faut en comprendre et savoir que ce type d'information est maintenant à la portée de nombreuses personnes.

Branche R1b-M269 de l'arbre Y :

Racine de l'arbre : origine Homo sapiens

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A1b P108 V221

BT V2952 • M9137 M9159 • PF767 M9380 • PF1256 M9312 M9382 • PF1257 V2167 • M9026 M9178 M9251 • PF913 M9133 • PF715 M9113 M8952 M9232 • PF880 M8961 • PF201 M9202 V3063 • M9145 • PF733 M8972 M9221 M299 M9356 M9070 M8968 • PF207 M8967 V2804 • M9124 • PF701 M9157 • PF766 M9081 M9378 M9379 • PF1253 V2561 • M9110 • PF684 M9054 M9361 M9349 M9036 • PF308 M9396 M9214 M9365 • PF1218 M9287 M9226 • PF869 M9057 M9389 M9359 M9338 • PF1064 M9046 • PF324 M9322 • PF1049 V2319 • M9031 M9027 L970 • PF1065 M9346 M9238 M9203 • PF837 M9240 • PF896 M9123 L957 M9305 • PF1022 M9372 V4201 • M9297 • PF1003 M9103 • PF679 M9292 • PF995 M9249 M9406 M9375 M9321 • PF1045 M8958 • PF196 M9278 • PF969 M9188 V1395.1 • M8997 • PF260 M9099 • PF674 M9104 • PF680 M9021 • PF288 V3546 • M9265 M9293 • PF997 V2579 • M9114 M9002 • PF267 M9409 • CTS12197 • PF1314 L978 • PF93 M8986 M9177 M9369 M9045 M9086 • PF648 V1158 • M8954 M9155 • PF762 M9328 • PF1053 M9310 M9127 M9399 • PF1283 M9329 V2634 • M9117 M8980 • PF229 M9174 M9373 M9311 • PF1030 M9198 M9242 • PF899 M9204 M9231 • PF876 Y1547_2 M9197 M9254 M9230 • PF870 M9102 M9173 • PF794 M9116 • PF688 V1561 • M9009 M9135 M9394 • PF1271 M9377 • PF1241 M9064 • PF350 M9246 M9398 • PF1279 V2209 • M9028 • PF298 M9410 M9083 M9196 M9098 M9097 • PF672 M9397 M9271 M9341 • PF1072 L969 M9213 V1530 • M9008 M9366 M9326 M9041 • PF319 M9316 • PF1034 V4025 • M9291 M9252 V2507 • M9038 • PF313 V235 • PF1410 PF1407 • V21 • M8969 M9069 • PF635 M9187 M9411 • PF1315 L1060 • PF1021 M9412 M9200 • PF835 M9354 M9223 • PF865 M9049 M9227 M9010 V1813 • M9019 • PF286 M9340 M9237 • PF890 V4213 • M9298 M9129 • PF707 M9172 M9220 V3107 • M9148 • PF744 M8951 V3636 • M9269 PAGE65.1 • SRY1532.1 • SRY10831.1 • SRY10831 • PAGE65.2 • SRY1532.2 • SRY10831.2 V2437 • M9034 V3226 • M9152 M9357 • PF1209 M9138 V1347 • M8994 P97 M9141 L1071 • M8945 M9136 • PF724 V2821 • M9126 • PF703 M9370 M9191 M9318 • PF1039 M9327 M9105 M8959 • PF198 M8983 • PF230 M9068 M9352 • PF1100 M9179 M9244 M9209 M9042 Y6870 PF1405 • V216 • M8953 PAGES00024 • M9160 M9343 • PF1084 M9334 M9003 V64 • PF1412 V2352 • L1062 • PF302 M9266 • PF946 M8976 • PF215 V202 • PF1404 M8985 • PF232 M9405 M9360 M9074 M8993 M9146 M9112 M9225 • PF868 V1730 • M9017 • PF282 M9193 L440 Y1546_2 V31 • L413 • PF1409 V29 • PF1408 M8971 M9302 V2397 • M9032 • PF304 M9393 M42 L438 M8955 • PF12 M9425 M9189 M9130 • PF708 M9107 M9015 V2000 • M9025 L418 M9075 M8960 • PF200 M9094 • PF671 M9219 • CTS7503 PAGES00026 • M9336 M9115 • PF687 M8988 M9290 • PF989 M9192 M9176 V3601 • M9267 • PF948 V3304 • M9257 V2318 • M9030 M9169 M9195 M9284 M9011 L971 M9420 M9331 • PF1057 M9217 • PF857 M9319 M9001 M9216 V3998 • M9288 • PF985 M8999 PF601 M9286 V3297 • M9255 • PF925 M9304 V3037 • M9143 • PF732 M9228 V3002 • M9140 M9039 M9353 M9280 L1061 • PF1101 M9077 M9020 • PF287 M9180 V3916 • M9283 • PF973 M8979 • PF226 M9315 • PF1033 M91 M9367 M9111 M9165 M9100 L977 M9199 • PF834 M9121 M9376 M9236 M9272 M9248 M9245 M9210 M9016 M9348 • PF1093 M9182 PF1406 • V102 M9215 • PF847 M9089 • PF653 V59 • PF1411 V187 • PF1403 M9317 M9260 M9235 • PF886 M9004 • PF270 M9125 M9043 M9056 M9344 M9368 M9325 • PF1052 M9066 M9087 L1220 • M9212 M9234 • PF885 M9285 M9296 V1456 • M9000 V2656 • PAGES00081 • M9118 M9131 V3347 • M9261 • PF931 M9390 • PF1262 V3032 • M9142 • PF731 M9166 • PF785 M9408 • PF1296 M8956 • PF14 M9335 • PF1060 M9306 M9323 • PF1050 M8977 M9006 M9404 M139 M9095 M9050 V4007 • M9289 • PF988 M94 • PF1081 M8973 • PF211 V3795 • M9277 M9303 M9301 • PF1015 M9258 M9175 V3357 • M9262 • PF932 M9417 M9128 M9224 L962 M9347 V1506 • M9005 V3904 • M9282 M9080 M9253 • PF914 V1015 • M8947 M9156 • PF764 M9400 • PF1284 M8957 V4130 • M9295 • PF1000 M9065 • PF351 L604 • PF1243 M9421 M9374 • Z4690 M9076 V2760 • PF699 • M251 • M9122 M9151 M9300 M9270 • PF952 M9139 M9163 • PF777 M9218 • PF860 M8970 • PF208 M9362 M9239 M9109 M9263

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HIJK PF3494 • F929 • M578

IJK L16 • M522 • S138 • PF3493 V1438 • YSC0001319 • PF3497 • M2684 L15 • M523 • S137 • PF3492 • Z4413 PF3500 • M2696 V1295 • PF3495 • F3689 • M2682 • Y2571

K P132 • PF5480 PF5500 • F2548 • M2692 L819 • CTS4265 • PF5494 • M2686 V3169 • PF5495 • F2006 • M2688 PF5470 M2352 • CTS2071 • PF5489 YSC0000055 • PF5459 • M2348 P131 • PF5493 M9 • PF5506 L469 • PF5499 • M2689 PF5469 • V104 PF5488 • M2351 V4038 • PF5503 • F3026 • M2694 P128 • PF5504 YSC0000222 • PF5505 • L1346 • M2695 CTS9278 • PF5501 • M2693 CTS10976 • PF5509 • M2698

K(xLT) M526 • PF5979

MP-M1205 PF5852 PF5969 L405 • PF5990 P331 • M1221 • YSC0000186 • PF5911 M1205 • CTS2019

P P237 • PF5873 CTS12028 • PF5977 • M1272 F313 • M1219 YSC0001257 • CTS1907 • PF5894 • M1204 M1235 • CTS7604 • PF5928 M45 • PF5962 L741 • PF5960 • YSC0000297 PF5849 Y503_1 M1270 • CTS11173 • PF5974 M1149 • CTS10168 • PF6061 P235 • PF5946 PF5878 • M1194 PF5985 PF5945 • F524 • M1248 PF5991 • F4 • M1183 M1228 • CTS5884 • PF5917 V1809.1 • PF5872 • M1192 CTS3316 • M1209 CTS5808 • PF5915 • M1226 Y451 PF5854 PF5914 • F332 • M1224 Y272 M1264 • YSC0000227 PF5483 PF5871 • M1190 92R7_1 PF5886 • M1199 P228 • PF5927 Y44 • M1207 M1244 • CTS9604 PF5975 • F640 • M1271 CTS6948 • PF5922 • M1231 V2974 • L779 • PF5907 • YSC0000251 V1195 • PF5861 • F83 • M1185 YSC0001285 • CTS5673 • PF5497 • M1225 P230 • PF5925 CTS3775 • PF5906 • M1214 L768 • PF5976 • YSC0000274 PF5848 PF5964 • M1263 P283 • PF5966 PF5958 • M1160 P226 • PF5879 P295 • S8 • PF5866 CTS3736 • PF5905 • M1213 PF5892 • M1202 CTS1518 PF5876 • M1193 PF5901 • F1857 • PAGES00083 • PAGE83 PF5951 • F556 Y448 PF5461 PF5993 • Z1244 V231 • PF5862 • F91 PF5891 PF5881 • F180 • M1196 Y444 PF5956 • M1259 Y45 • M1208 CTS3697 • PF5904 • M1212 M1186 • YSC0000279 • PF5864 V2979 • M1216 • YSC0000176 • PF5908 V1651 • PF5870 • F115 • M1189 P243 • PF5874 L82 • PF5972 Y503_2 PF5994 V3529 • F506 • PF5940 • M1243 • YSC0000966 M1240 • YSC0000205 • PF5936 PF5916 • F344 • M1227 L721 • PF6020 PF5887 V3732 • M1246 • YSC0000270 • PF5943 PF5882 CTS5418 • PF5912 • M1222 Y455 PF5846 • M1184 • CTS216 V1079 • PF5845 • CTS196 PF5954 • M1256 PF5970 Y269_1 PF5984 • F680 • M1275 PF5944 • F521 • M1247 P282 • PF5932 PF5957 • M1260 PF5867 CTS7886 • PF5929 • M1236 Y450 V3240 • M1218 • CTS4944 • PF5909 P284 L781 • PF5875 • YSC0000255 PF5850 PF5888 P244 • PF5896 • P244.1 • P244.2 P240 • PF5897 L1185 • CTS9162 • PF5937 • M1241 PF5869 • M1188 PF5971 PF5978 • F647 • M1273 CTS3358 • M1210 • PF5899 Y456 CTS12299 • PF5987 P69 Y447 PF5885 • F212 • M1198 PF5883 • M1197 L268 • PF5983 P27.1_1 • P207 • P27.2_1 PF5853 L138 PF5855 PF5880 • M1195 Y446 V4004 • PF5949 • F536 • M1251 Y1403 M1269 • CTS10859 P281 • PF5941 PF5980 • F653 Y458 Y483_1 M74 • N12 • PF5963 PF5851 L536 • PF5860 L471 • PF5989 P239 • PF5930 PF5955 • M1257 PF5981 • F671 • M1274 PF5982 L821 • PF5857 • F29 • M5579 PF5471 PF5473 M1250 • CTS10085 • PF5948 M1109 • CTS4437 CTS3813 • PF5491 • M1215 PF5865 • M1187

R M732 • CTS8311 • PF6055 CTS3622 • PF6037 YSC0000201 • PF6057 • M734 • S4 P227 P280 • PF6068 Y453 M696 • CTS5815 • PF6044 P232 P224 • PF6050 YSC0000232 • M789 • L1225 • PF6076 P285 • PF6059 CTS2913 • PF6034 • M667 V2573 • YSC0001265 • CTS3229 • PF6036 • M672 PF5953 • M764 M207 • UTY2 • PF6038 • PAGES00037 V3466 • CTS9200 • PF5938 Y457 YSC0000233 • PF6077 • L1347 • M792 Y480 P229 • PF6019 Y472 • F47 • M607 • PF6014 • S9 M795 • CTS11075 • PF6078

R-Y482 M799 • PF6079 • YSC237 PF6040 • YSC179 PF5919 • F356 • M703 Y482 • PF6056 • F459

R1 M813 • CTS12618 • PF6089 L875 • PF6131 • YSC0000288 • M706 M730 • CTS8116 • PF6138 P231 P236 • PF6137 M717 • CTS7122 • PF6135 P245 • PF6117 P233 • PF6142 PF6146 M173 • P241 • PF6126 • PAGES00029 Y464 • PF6008 PF6069 M781 • PF6145 PF6073 P286 • PF6136 CTS3321 • PF6125 • M673 CTS2680 Y305 • PF6031 Y512 Y290 • F211 PF6118 • M640 M812 • CTS12546 • PF6088 PF6110 PF6011 M663 • CTS2565 • PF6122 V1478 • PF6116 • F102 • M625 P234 • PF6141 YSC0000230 • L1352 • M785 PF6133 • F378 • M711 Y465 V1356 • PF6114 • F93 • M621 P242 • PF6113 P294 • PF6112 F132 • M632 M643 PF6119 M748 • YSC0000207 PF5477 • F28 CTS3123 • PF6124 • M670 M306 • S1 • PF6147 Y459 P225 • PF6128 P238 • PF6115 M714 • CTS7066 • PF6049

R1b M343 • PF6242

R1b1 L278 M415 • PF6251

R-L389 L389 • PF6531

R1b1a L320 • PF6092 P297 • PF6398

R1b1a2 PF6410 • M520 L265 • PF6431 M269 • PF6517 YSC0000269 • PF6475 • S17 S3 • PF6485 S10 • PF6399 L1063 • CTS8728 • PF6480 • S13

Chaque « code » comme P108 (voir haut de l’arbre A1b) est le nom d'un SNP, c'est à dire une mutation. Comme il y a de nombreux laboratoires et que chacun donne des noms, ceux qui ont à charge de dresser les arbres Y sont obligés à une gymnastique de mise en parallèle des noms qui représentent une seule mutation et ici de tels groupes sont repérés par un souligné avec un [ • ] entre les noms signifiants la même chose. Donc, ci-dessus, dans L1063 • CTS8728 • PF6480 • S13 les 4 noms sont pour un seul et même SNP. (et sera compté comme 1 seul SNP dans les comptes qui vont suivre).

Tous les SNPs d'un séquençage ne sont pas montrés ici car la partie récente (en bas) est encore mal dégrossie. J'ai arrêté l'arbre au SNP M269 qui est porté par, environ, la moitié des européens dans les pays de l'ouest de l'Europe comme la France. Donc, en France, un homme sur deux a un tel arbre et sa différence avec les autres français (aussi M269) est dans la partie (plus bas) non montrée ici. Je rappelle que toutes ces mutations sont « neutres », c'est à dire que ce ne sont que des changements de l'ADN que le séquençage permet de trouver mais il n'y a PAS de caractère visible associé. Du haut de l'arbre à M269 il y a environ 1000 SNPs. Un séquençage plus approfondi permettrait d'en trouver davantage pour la même partie de l'arbre mais il y a déjà suffisamment de SNPs pour comparer entre différentes branches et aussi, les différentes parties de la branche, ici R1b-M269 , étudiée. Il s'agit donc d'une connaissance encore « relative » mais déjà utilisable.

L'origine d'Homo sapiens est estimée (par les fossiles connus) vieille de 160 000 ans à 180 000 ans environ. J'ai pris 170 000 ans et comme le nombre total de SNPs, si je n'avais pas coupé à M269, est de l'ordre de 1200 SNPs (donc jusqu'à aujourd'hui) cela correspond à une profondeur de t = 140 ans en moyenne entre 2 SNPs. Sur cette base nous allons entreprendre une lecture de l'arbre Y depuis la racine de l'arbre : les débuts d'Homo sapiens.

La racine de l'arbre Y est, en fait, bien plus complexe, et, ici aussi j'ai simplifié : voici la racine de l'arbre Y telle que décrite en 2013 :

Racine (Y-Adam)

• A00 AF4, AF5, AF6/L1284, AF7, AF8, AF9, AF10, AF13, L1086, L1087, L1088, L1091, L1092, L1094, L1096, L1097, L1102, L1103, L1104, L1106, L1107, L1108, L1109, L1110, L1111, L1113, L1114, L1115, L1117, L1119, L1122, L1126, L1131, L1133, L1134, L1138, L1139, L1140, L1141, L1144, L1146, L1147, L1148, L1151, L1152, L1154, L1156, L1157, L1158, L1159, L1160, L1161, L1163, L1233, L1234, L1236

• A0-T AF3, L1085, L1089, L1090, L1093, L1095, L1098, L1099, L1101, L1105, L1116, L1118, L1120, L1121, L1123, L1124, L1125, L1127, L1128, L1129, L1130, L1132, L1135, L1136, L1137, L1142, L1143, L1145, L1150, L1155, L1235

• • A0 L529.2, L896, L982, L984, L990, CTS2809/L991, L993, L995, L997, L998, L999, L1000, L1001, L1006, L1008, L1010, L1012, L1016, L1018, L1055, V148, V149, V154, V164, V165, V166, V167, V172, V173, V176, V177, V190, V196, V223, V225, V229, V233, V239

• • A1 L985, L986, L989, L1002, L1003, L1004, L1005, L1009, L1013, L1053, L1084, L1112, L1153, P305, V161.2, V168, V171, V174, V238, V241, V250

• • • A1* -

• • • A1a M31, P82, V4, V14, V15, V25, V26, V28, V30, V40, V48, V57, V58, V63, V191, V201, V204, V215

• • • A1b P108, V221

• • • • A1b* -

• • • • A1b1 L419/PF712

Les groupes A sont africains, ce qui va dans le sens d'une origine lointaine en Afrique, comme les fossiles tendent à le confirmer. On trouve les haplogroupes A0 chez les Boschimans (voir le film « les dieux sont tombés sur la tête ») ; ceux qui parlent des langues à clic. L’ancêtre commun avec un européen aurait donc vécu il y a 170 000 ans environ. Je rappelle que je ne montre ici que la branche R1b, européenne : il y a un arbre tout aussi complexe qui mène de la racine aux Boschimans actuels, avec autant de mutations.

Seule la branche BT va nous intéresser ici mais je voulais montrer la diversité de branches parmi les populations africaines. Les parties en jaune sont celles identifiées récemment. La branche BT (tout en bas) est celle d'où sont issus TOUS les non africains et certains pygmées (haplogroupe B).

Avec [BT] on voit apparaître une structure typique de l'arbre Y : un paquet de SNPs ; ici il y en a 353 mais on connaît davantage de SNPs pour cette partie de l'arbre ; j'ai voulu maintenir la cohérence entre les parties de l'arbre pour permettre des comparaisons. Que signifie ce paquet de 353 SNPs ? 353 SNPs avec 140 ans entre chaque SNPs, cela fait une période de 50000 ans (environ) entre il y a 170000 ans et 120000 ans. A noter qu'il y a eu un pic de température entre -130 000 ans et -115 000 ans environ. ; il s'agit donc d'une période de grands changements dans l'environnement et les ressources. Difficile de savoir où se trouvait le groupe BT mais il faut comprendre qu'on nomme [BT] le nœud de l'arbre qui précède la scission en d'une part un groupe B, africain, beaucoup représenté chez certains Pygmées, et la racine de tous les groupes non africains, nommée [CT] pour indiquer : de C à T. Une origine africaine est plausible mais les fossiles indiquent que l’homme moderne était en Israël / Palestine dès cette époque et on peut envisager un positionnement déjà hors d’Afrique mais pas trop loin pour expliquer qu’avec la chute des températures il y ait eu scission et une partie du groupe qui deviendra l’haplogroupe B retourne en Afrique.

Chaque SNP a été un embranchement possible mais ceux portant la forme ancestrale, non mutée, ont disparu. Il faut bien se figurer le processus : au départ le groupe n'a aucune des mutations ; survient la première, on ne sait pas laquelle c'est mais admettons que ce soit V2952 premier de la liste, le groupe a un individu V2952 et tous les autres (hommes) encore sans aucune des mutations BT. Le groupe devient V2952 par dérive génétique, ce qui implique une petite taille et pas de séparation ; et ainsi de suite sur 353 mutations ! En pratique, pour que cela se réalise il faut un « goulot d’étranglement », c’est-à-dire une période où les conditions sont tellement difficiles que le groupe a failli disparaître et a été réduit à très peu d’individus. A ce moment, l’homme aillant la succession de mutations maintenant connues comme celles de [BT] a eu une descendance mâle qui a envahi le groupe. Les simulations montrent que ceci se produit dans un petit groupe ayant en moyenne 2 enfants (un garçon , une fille, en moyenne) et où les fluctuations (2 garçons ou 2 filles) font qu’une seule lignée mâle se maintient. La scission a ensuite déterminée une évolution différente du groupe revenu en Afrique devenu l’haplogroupe B et le reste du groupe et s’appelle pour l’instant [CT].

Le groupe B fortement représenté chez certains Pygmées, se sépare de ce qui deviendra la racine de tous les « non africains » (mais aussi de nombreux africains). Là encore, il y a tout un arbre complexe B, non montré ici. Il y a 120000 ans une coupure majeure s'effectue donc et il a été proposé (Dienekes Pontikos sur son blog) qu'il y a eu coupure géographique dès cette date ancienne avec passage de la fraction [CT] en péninsule arabique, alors plus humide qu'aujourd'hui. Je trouve cette proposition intéressante mais il y a d’autres sites possibles. En rapport avec l’évolution après la phase [CT] (voir plus loin) une localisation aussi à l’Est que le bassin de l’Indus me paraît plausible. En tout état de cause une sortie « précoce » d’Afrique paraît cohérente avec le devenir non africain de la grande majorité de la descendance (voir discussion [DE] qui suit) et le goulot d’étranglement marqué lors de la chute des températures peut aussi être en relation avec un positionnement plus au nord (plus froid) qu’en Afrique. Un positionnement pas trop au nord et plutôt proche de la côte (voir plus loin le devenir [DE]) est le plus probable.

Le même calcul que précédemment pour le « paquet » de SNPs correspondant à la phase [CT] aboutit à une durée de 45000 ans, soit une phase s'étalant (j'arrondis) de -120000 ans à -75 000 ans. Une réorganisation majeure intervient il y a 75 000 ans et la correspondance de cette date avec l'éruption du mont Toba, déjà discutée sur ce blog, ne peut pas être une simple coïncidence. La date de l'éruption serait d'il y a 73000 ans +/- 4000 ans. Sachant que les dates présentées ici ont aussi une marge d'erreur substantielle, on est donc sur la même datation. Parmi les SNPs définissant [ CT ] il y a M168, le premier identifié et à l'origine de la théorie dite « out of Africa » car tous les descendants hors d'Afrique proviennent des « survivants » de ce groupe ; il ne s'agissait donc pas d'un seul marqueur (M168) mais de tout une flopée. Il est aussi important de considérer la suite. Après [ CT ], il y a scission en 2 grand groupes : [DE] et [CF]. L'idée, déjà développée sur ce blog, est qu'il y a eu 2 grandes voies de migration : [DE] par le sud et la voie côtière, sans doute au moyen d'embarcations rudimentaires permettant une sorte de cabotage le long des côtes ; [CF] toujours sur le même positionnement ou à peu près. En fait, une adaptation de ce scenario donne ceci : le groupe [CT] a commencé une expansion et il se pourrait que [DE] en contournant la péninsule indienne ait atteint le delta du Gange avant l'éruption du mont Toba, d’une part et en suivant la côte de la péninsule arabique ait peuplée la région proche de la corne de l’Afrique. L'éruption a dévasté les populations proches (toute l'Inde du sud en particulier), coupant le groupe [DE] en 2 isolats qui ne se retrouveront jamais : des survivants [DE] au nord Est de l'Inde et des survivants vers la corne de l'Afrique où les conséquences de l'éruption ont été moindres. A partir de ce moment, l'évolution séparée a conduit le groupe « oriental » vers D et la migration vers l'Est reprenant, ce groupe est allé au moins jusqu’au japon où une part de la population est encore de l'haplogroupe D, alors que le groupe revenu vers l’Afrique a évolué, dans la région de la corne de l'Afrique vers le groupe E qui a eu une très grande expansion en Afrique et, à partir de l'Egypte a été à l'origine d'importantes migrations néolithiques en direction de tout le pourtour méditerranéen ; les Berbères sont majoritairement E-M81. Le lointain cousinage avec le Japon est resté jusqu’à ce jour une énigme et je trouve l'explication ci-dessus très satisfaisante indiquant que l’éruption du mont Toba a eu un rôle structurant sur l’évolution humaine. On peut ajouter que des individus [DE] ont été identifiés au Tibet, une zone refuge manifestement pour d'anciennes populations ; on n'a pas retrouvé de |DE] en péninsule arabique, un territoire où il est plus difficile de se cacher et devenu beaucoup plus sec.

En continuant l'analyse de l'arbre on constate que [CF] évolue rapidement en 2 groupes qui ont connu chacun une grande expansion : C et F. Un mot sur le groupe C qui n'est pas la branche décrite ici : les aborigènes d'Australie sont originellement d'une branche de C (C4) alors que les certains Mongols comme le fameux Gengis Kahn était C3, juste pour indiquer l'étendue : ce fut une première vague migratrice sur toute l'Asie, ensuite « chassée » par les néolithiques du riz.

La branche F est à l'origine de la plupart des groupes peuplant aujourd'hui l'Europe et l'Asie car les néolithiques (entre autres) sont issus de cette branche. On constate que le groupe F a eu une longue période d'adaptation que le calcul établit à 23000 ans. Donc d'il y a 75000 ans à il y a 52 000 ans une longue phase d'évolution dans un nouvel environnement. Je rappelle que la localisation dans le bassin de l'Indus est hypothétique mais le temps d'adaptation requis indique un gros changement et une nouvelle adaptation.

Ce qui est nouveau et frappant à partir de F c’est le foisonnement de branches issues de F. Récemment l’analyse ADN d’ossements datés de -47000 ans et appartenant à l’une des branches qui sont issues de F à partir de -50000 ans, a montré une proportion d’ADN Néandertalien plus élevée que ce qu’on observe dans le populations actuelles, indiquant que l’apport d’ADN Néandertalien est proche de -47000 ans car ensuite « diluée » dans le reste de la population. On peut envisager que cet ADN Néandertalien ait permis de supporter des températures plus froides. Il est possible aussi que la chasse au Mammouth ait été apprise. Toujours est-il que la limite inférieure de F , plutôt que liée à un changement climatique peut s’interpréter par l’importance d’un apport Néandertalien : dans le petit groupe où cet apport a eu lieu, un seul homme a vu sa descendance mâle « envahir » le reste du groupe et ceux-là seul ont survécu. Ensuite, c’est l’émergence de rameaux successifs : à partir de ce moment (entre -50000 et -45000) l’homme moderne prend le dessus et remplace l’homme de Néandertal partout. C’est le fait majeur, un peu paradoxal.

Parmi les branches issues de F le groupe K, toujours probablement aux alentours du nord de l'Inde, se séparent en L, T et [MP] qui ont évolué autour de la zone indienne. Le groupe P émerge il y a environ 50000 ans et connaît une nouvelle longue phase d'adaptation dont la durée serait de 19000 ans. On considère donc la période s'étalant d'il y a 50000 ans à il y a 31000 ans. C'est vers cette époque qu'apparaissent les premières traces graphiques et statuettes et cela définit le début du paléolithique supérieur. C'est, en Europe, vers cette époque que Neandertal recule et laisse la place à l'homme moderne (entre 45000 et 35000 ans) mais il semble que P était bien plus à l'Est. Pour se le figurer il faut envisager l’origine MP. La branche M est aujourd’hui caractéristique des Papous de Nouvelle Guinée. Si cette branche a eu une migration sud, peut être biaisée aujourd’hui par la pression ultérieure des cultivateurs de riz, il faut quand même que le groupe MP ait été plus proche de l’Indonésie, peut être entre le delta du Gange et l’Indochine, et le groupe P aurait évolué vers le nord. En effet, le groupe P évolue en R et Q, or l'haplogroupe Q a ensuite (pour une partie du groupe) migré en Amérique où il est de loin le groupe le plus fréquent parmi les amérindiens. On a aussi trouvé des traces du groupe R à la limite entre Chine et Afghanistan et il est possible que leur mode de vie ait inclus le Mammouth au repas. Pour continuer la description du groupe R j'ai choisi de prendre une autre base que l'arbre Y que celle suivi jusqu'à présent et cohérente pour R et R1..

Le schéma ci-dessus résume l'histoire du groupe R1 et de ses 2 composantes R1a et R1b. En bleu sont indiqués les comptes de SNPs que je prends comme base de calcul. Je choisis cette base parce que trop d'arbres sont encore incohérents sur le nombre de SNPs pour les différentes branches dans les parties récentes. Ici les branches R1b et R1a différent peu. A partir de P et jusqu'à R1b-M269 le nombre de SNPs est de 179, soit une période de 25000 ans qui s'étend d'il y a 31000 ans à il y a 6000 ans. Entre temps il y a eu la période glaciaire commençant il y a environ 24000 ans, précisément le moment où les 2 groupes R1a et R1b se seraient individualisés. Il y aurait eu séparation par le froid en 2 zones distinctes et une évolution séparée a commencé. Les 2 zones de survie ne sont pas connues.

Les 6000 ans ne peuvent pas être précis. Une différence de 3000 ans, tout à fait dans la marge d’erreur porterait cette dernière date à 9000 ans, plus en accord avec les estimations obtenues par d’autres approches ; c’est la limite actuelle de l’approche SNP. Les phases récentes sont encore hors de portée mais les progrès du séquençage devraient fournir des résultats avec davantage de SNPs au total, permettant une lecture plus fine (plus précise) et ainsi une meilleure appréhension des phases plus récentes comme le peuplement de l’Europe par R1b-M269 déjà discutée sur ce blog.

Pour conclure, l’étude SNPs telle que décrite ici indique que l’origine africaine commune est sans doute bien plus ancienne que ce que les premières théories « out of Africa » indiquaient. La taille de la population hors d’Afrique est longtemps restée faible sinon on n’aurait pas tous ces blocs de SNPs comme discuté dans cet article, ce qui a sans doute aussi favorisé l’émergence de caractères bien spécifiques. Nous avons aussi vu que l’histoire du groupe [DE] revisitée suggère un rôle important de l’éruption du mont Toba. Enfin, l’ADN Néandertal serait la trace d’une évolution majeure précède la diffusion de l’homme moderne dans toute l’Eurasie, au détriment des populations Néandertal .

Une version en anglais de cet article est ici :

http://www.chezdidier.org/2014/12/e...

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9 juillet 2012 1 09 /07 /juillet /2012 10:36

La domestication de Bos taurus

Bos taurus c'est le bœuf domestique, qu'on distingue du Zébu – Bos indicus, alors que les deux sont tout à fait inter féconds, et qu'on distingue de l'auroch – Bos primigenius, ce dernier ayant totalement disparu au moyen âge. Les études de biologie moléculaire destinées à comparer les races actuelles ont commencées il y a longtemps et la précision a suivi celle des techniques disponibles. Cet article se propose de faire le point sur la compréhension que permet la combinaison d'approches par l'ADN mitochondrial, utilisant le séquençage total de l'ADN mitochondrial, les méthodes d'analyse par composant principal appliquées à plus de 200 000 SNPs autosomaux, et l'analyse du chromosome Y.

Le bœuf domestique est dérivé de l' Auroch mais les populations d'Auroch avaient des variantes locales, ce qui explique, par exemple, qu'un épisode de domestication en Inde ait abouti au Zébu. On connaît donc au moins deux cas de domestication indépendants mais essentiellement le bœuf que nous connaissons en Europe dérive d'une seule domestication avec, localement, des cas de croisements ultérieurs avec des Aurochs, ce que, justement les analyses de génétique essaient de débrouiller.

Les 3 articles sur lesquels s'appuie cet essai de synthèse sont :

« Insights into the Genetic History of French Cattle from Dense SNP data on 47 worldwide Breeds. » pour l'analyse autosomale ; avec un fous sur les races françaises.

« Origin and spread of Bos taurus. New clues from mitochondrial genomes belonging to haplogroup T1. » pour l'analyse mitochondrial sur 64 séquençages complets.

« Dual origins of Dairy Cattle Farming – Evidence from a comprehensive survey of European Y-Chromosomal variation. » pour l'analyse par les marqueurs du chromosome Y.

Comme pour les populations humaines c'est l'analyse mitochondriale qui pointe vers les origines les plus anciennes.

Le schéma du haut de l'arbre montre que les principaux haplogroupes sont proches les uns des autres :

Alors que T1 montre une grande profondeur avec 6 sous-groupes dont 3 très développés. Le sous-groupe T1a comprend pas moins de 28 branches dont certaines identifiées par 8 SNPs. Ce sous groupe comprend essentiellement des races européennes, mais aussi une race du Nil et le groupe T1 a été vu comme africain d'origine (presque tous les bœufs africains sont T1, ce qui n'est pas le cas dans d'autres régions comme l'Europe). Les auteurs pensent démontrer la non origine africaine du groupe T1 par le raisonnement suivant : on ne peut pas avoir une si grande variabilité en Afrique et si peu de variabilité « au dessus » de T1 dans l'arbre. Ce que les auteurs oublient c'est de bien identifier ce qu'ils considèrent comme « Auroch ». On peut voir l'ensemble des cas ci-dessus comme étant la variabilité originelle de l'ensemble Auroch et T1, un cas particulier Auroch. Les branches T1 commencent toutes par une seule mutation suggérant (les auteurs ont vu ce point) que ces 6 branches ont aussi fait partie du troupeau « Auroch » de départ, ou alors sont très proches de la sélection initiale. Concernant l'origine africaine de la domestication du bœuf on peut remarquer que la variabilité T1, sur la base du nombre de sous groupes, est plus grande en Afrique. On aurait donc une domestication, peut être en Egypte, de T1 avec diffusion de ce seul T1 à travers l'Afrique et croisement avec des aurochs (ou début de domestication) locaux lors de la diffusion dans les autres régions, dont l'Europe ; ce qui fait que la variabilité totale est plus grande hors Afrique. Concernant la datation, l'arbre T1 pointe vers 11OOO ans environ ce qui est assez différent des 8000 ans de l'archéologie. On peut envisager 2 stades. Un premier stade où, comme les Evènes aujourd'hui avec leurs Rennes, les populations suivent autant le « proto-bétail » que ceux-ci ne les suivent ; les bêtes sont surveillées mais il y a peu de sélection. Le second stade serait la vrai domestication avec des bêtes sélectionnées ; ce dernier stade serait récent (8000 ans) alors que la « proto-domestication » serait bien plus ancienne, ce qui rendrait bien compte des croisements « Aurochs » au cours des pérégrinations de cette période.

L'analyse par le chromosome Y, comme pour les populations humaines, cible une période en Europe bien plus récente comme l'ont bien vu les auteurs. Il y a 3 haplogroupes , Y1 , Y2, et Y3 (ce dernier pour le Zébu) et quelques marqueurs de type STR qui permettent d'appéhender la variabilité. Y2 est la forme « sauvage », correspondant à un croisement Auroch relativement récent alors que Y1 montre une certaine homogénéité. Reste à interpréter la carte :

Les auteurs notent (grace aux marqueurs STR) 2 effets fondateurs aboutissant à un groupe assez homogène pour Y1 d'une part et pour les Y2 « Alpins ». Les variétés « Y1 » étant des races laitières il est tentant de voir en Y1 la trace du peuplement rubané avec des migrations ultérieures, notament Vikings. Le pôle Alpin Y2 indique une souche croisée plus récemment avec un Auroch « européen » mais ensuite une forte sélection, pour des races orientées vers la production de viande et la traction animale (araire, chariots). Les auteurs semblent ignorer la frontière culturelle qui traversait la France : au nord traction Cheval (Ardennais etc...) et au sud traction par les Boeufs. La sélection viande correspond bien à la localisation alpages même si l'utilisation du lait (fromages) est aussi bien connue. On peut envisager le groupe Y2 alpin comme R1b-U152, avec sans doute une diffusion. Le cas des Y2 ibériques me semble différent et peut être relié à une tradition de « vaillants taureaux » (type courses de taureaux de Pampelune) impliquant sans doute de fréquents croisements« Auroch ».

L'analyse de 44700 SNPs autosomaux permet aux auteurs de, premièrement trouver que les différentes souches analysées se partagent nettement en 3 groupes : Europe, Inde et Afrique. Il y a donc 3 pôles de domestication. Ensuite, en se focalisant sur les souches françaises et quelques souches européennes, il a été possible d'identifier 4 sous-groupes :

Je ne pense pas, qu'il faille voir un partage entre une influence Danubienne et une influence plus Atlantique mais, avec beaucoup d'hésitations je penche plutôt pour une séparation plus fine que celle permise par Y1 et Y2 et sans doute encore un peu plus récente. On retrouverait un pôle Alpin, sans doute R1b-U152, pour tenter un lien avec les populations responsables de ces sélections, et par ailleurs un groupe sud-ouest, peut être « Basque » au sens large (« Aquitains ») ; bref, une partition qui reprendrait dans ses grandes lignes la partition de l'Europe à laquelle a abouti le développement R1b avec notament un pôle Alpin (U152) et un pôle Atlantique. Cette grille de lecture en rejette une autre (à laquelle j'avais pensé en premier) retrouvant les strates historiques du peuplement. Peut être qu'une analyse étendue à la péninsule ibérique, au nord de l'Italie (supposé « alpin ») et aux souches Belges et Hollandaises, au moins permetrait de mieux situer les groupements français mais, justement, si ça n'a pas été tenté c'est sans doute parce que la projection sur des axes n'était plus aussi nette. Là, il y a partition géographique et c'est la beauté de la chose, mais en prenant des races très différentes il devient difficile d'avoir des critères solides. 'est la limite de la méthode.

Pour conclure, il apparaît que les 3 approches permettent de mettre de l'ordre dans un processus qui n'a pas été linéaire. Il est clairement établi que la variabilité européenne résulte pour une bonne part de croisements avec des souches locales dérivées d'aurochs ou directement d'aurochs. Les processus récents de sélection et de croisement à l'échelle de l'Europe ont brouillé les pistes et on ne retrouve que quelques lignes directrices. Alors que l'analyse mitochondrial démontre que T1 en Europe signe sans doute une influence africaine (non surprenante), l'analyse autosomale permet une séparation de l'Afrique (en fait « Ouest Afrique »), de l'Europe et de l'Inde. La part de sélection locale (adaptation aux conditions locales) a donc prédominé. C'est, (encore une fois?!) l'analyse par le chromosome Y qui semble promettre la meilleure illustration historique. Y1 serait la marque des peuples Rubané et le début de l'utilisation laitière ; une origine en Anatolie et / ou une évolution dans les Balkans sont les premières pistes à suivre. Il est possible que R1b ait ajouté à la variabilité dans les Balkans avec de nouvelles souches Y2 et ensuite une diffusion de type « Campaniforme » (pôle Alpes et façade Atlantique).

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1 juillet 2012 7 01 /07 /juillet /2012 22:44

Un illustre inconnu

La généalogie génétique avec les marqueurs du chromosome Y a identifié quelques centaines de mutations neutres qui permettent de caractériser ce qu'on appelle des haplogroupes, les groupes de toutes les personnes, descendant de l'individu ayant eu le premier l'une de ces mutations et l'ayant passé (via le chromosome Y) à une nombreuse descendance . Pourquoi une telle descendance ? La mutation L11 (aussi connue comme S127) est portée par environ 60% des hommes de la bordure ouest de l'Europe. Qu'avait donc de si particulier le premier porteur de la mutation L11 pour avoir aujourd'hui tant de descendant ? Un de ces illustres inconnus que révèlent les études génétiques.

La question de savoir comment les populations d’Europe sont passées de la chasse et la cueillette à l’agriculture, et de la pierre taillée, puis polie, à l’âge des métaux a fait l’objet de nombreuses discussions. L’alternative est la diffusion culturelle ; les peuples restent en place et apprennent les nouvelles technologies de leurs voisins, ou la diffusion démique ; ce sont de nouvelles populations qui apportent avec elles de nouvelles pratiques. La génétique des populations a dans un premier temps semblé donner raison à la diffusion culturelle et depuis que les analyses à base de marqueurs du chromosome Y ou de l’ADN mitochondrial ont pris leur essor c’est le remplacement de populations qui est devenu l’alpha et l’oméga de l’étude des populations. Le développement récent des analyses sur l’ADN prélevé sur des os ou des dents de squelettes de fouilles archéologiques semble confirmer que les groupes U5 de l’ADN mitochondrial descendants des chasseurs cueilleurs, peu nombreux aujourd’hui, ont été remplacés par les populations du groupe H qui représentent plus de la moitié des cas en Europe. Les 2 grandes vagues néolithiques, le Rubané (au nord et au centre) et le Cardial (au sud) ont donc très probablement correspondu à l’arrivée de nouveaux venus, même si des débats continuent sur les groupes en question. La prétention de la génétique d’identifier les strates de peuplement à partir des populations en place a ainsi gagné ses galons. Les études du type « séquençage de 1000 génomes » viennent d’aboutir à l’identification d’une foule de nouveaux marqueurs permettant une analyse fine des populations.

C’est de façon un peu inattendue et toujours contestée que la dernière vague migratoire majeure a été identifiée en s’appuyant sur les groupes identifiés par le chromosome Y. Une mutation portée par le chromosome Y va être transmise telle quelle car le chromosome Y, pour l’essentiel, ne participe pas aux remaniements qui interviennent sur les appariements des autres chromosomes ; ceci à cause de la différence entre Y et X . Le chromosome Y, seul de son état est donc passé non modifié de père à fils. Une rare mutation apparue chez un homme est ensuite transmise à toute sa descendance et on identifie ainsi de petites lignées et des groupes bien plus importants. La mutation L11 identifie un groupe qui forme environ la moitié des hommes d’Europe de l’ouest, groupe connu comme « R1b ». Pourtant ces R1b n’ont pas été trouvés parmi les tombes néolithiques. Il a fallu une tombe du début de l’âge des métaux pour qu’un premier squelette R1b soit identifié. L’âge des métaux a commencé il y a 5000 ans environ, en chiffres ronds et pour l’Europe, c'est-à-dire 3000 ans avant JC. Ce qu’il faut admettre (et que beaucoup refusent encore) c’est qu’un petit groupe d’arrivants, il y a 5000 ans, forts de cette technologie (extraction du minerai, qualité du four, façonnage) ont progressivement pris le pas sur les populations en place jusqu’à ce que les descendants actuels représentent plus de la moitié (plutôt 60%) des populations d’Europe de l’ouest. Le propos de cet article est de revenir sur cette saga telle que la génétique permet de la lire.

On dispose pour suivre le groupe R1b d’une série de marqueurs :

M343 -> M269 -> L23 -> L51 -> L11 -> P312 / U106

La série ci-dessus se lit de la façon suivante. La mutation qui fonde le groupe R1b est M343 ; tous les R1b portent cette mutation. Elle est apparue chez un homme il y a 18000 ans, c'est-à-dire après le pic de la dernière glaciation. Le marqueur M269 est porté par une branche importante de la descendance ; la branche M269 caractérise les R1b qui ont commencé à essayer de s’établir parmi les populations européennes. On trouve des M269 qui n’ont pas la mutation « suivante » L23 de la série ci-dessus qu’on nomme M269* par convention. Ainsi pour L23 : les L23* sont tous ceux qui ont la mutation L23 (et aussi, nécessairement, M269) et qui ne portent pas la mutation L51. P312 et U106 sont les 2 grandes lignées d’Europe de l’ouest ; ceux qu’on nomme « R1b » sont soit des R1b-P312 soit des R1b-U106 (et de rares R1b-L23* ou R1b-L51*).

Les cartes M269 et L23 nous apprennent que ces formes anciennes de R1b ne sont rencontrées qu’au moyen orient et très à l’Est de l’Europe, avec de rares cas en Europe de l’ouest. Ce constat établit que les R1b sont venus de l’Est. Une population qui a une base L23 est celle des Arméniens, qu’on peut voir, en première approximation, comme le groupe de départ de ces R1b. Ceci dit le groupe L23 a eu une grande diffusion et il y a des lignées juives ashkénazes et des lignées arabes qui conservent aussi ce marqueur. Le groupe L23 semble aussi avoir eu une diffusion dans l'ancien Sumer, d'où des cas Irakiens et Iraniens. Autrement dit, les deux stades R-M269 et R-L23 partagent une diffusion à travers tout le moyen orient, ET dans les Balkans. Pour identifier nos R1b nous sommes donc à la recherche d’une caractéristique culturelle ayant une diffusion aussi bien dans les Balkans qu’au moyen orient, avec comme datation, vers 3500 – 4000 ans av. JC pour les phases les plus précoces.

La métallurgie du cuivre, justement, prend son essor à ce moment là, aussi bien dans les Balkans qu’au moyen orient. C’est la culture de Vinça, proche de l’actuelle Belgrade, et le site Gumelnitsa en Roumanie et le site Tiszapolgar en Hongrie ainsi que la culture Cucuteni en Ukraine (donc une zone qui dépasse les Balkans).

Un mot concernant le cuivre chez les Sumériens. Certains ont conclu que les Sumériens étaient identifiables au groupe R1b dans sa déclinaison L23 mais il aura suffit que ceux-ci apportent la technologie du cuivre dans une société déjà constituée, sans nécessairement prendre le pouvoir.

Ce sont des sociétés sédentaires, pratiquant l’élevage bovin. On a retrouvé aussi des traces de chariots (tirés par des bœufs) ; la roue est donc connue. Il est possible que ces chariots viennent d’une culture implantée dans les Carpates à la même époque et peut être d’origine différente mais une origine commune, peut être d'une fraction, de tous ces groupes reste l’hypothèse la plus plausible car les chariots ont aussi une diffusion, à la fois au moyen orient et dans les Balkans. Encore une fois ces développements sont bien connus dans tout le moyen orient et jusqu’à une date récente le développement dans les Balkans était mal connu ; on considérait ces techniques comme d’origine Anatolienne. La thèse défendue ici est qu’à partir d’une localisation dans le Caucase ces populations ont diffusé les dites techniques dans tous le moyen orient et se sont déplacées pour investir les Balkans dans un premier temps.

La carte R-L51* montre un stade intermédiaire, postérieur à R1b-L23. Il faut bien comprendre que la majorité des R1b actuels ont la mutation L51 mais ici on ne considère que ceux qui, en plus, n’ont pas la mutation L11 (le stade suivant), comme expliqué plus haut. On constate une absence dans les balkans et une pénétration de l'Europe. Donc, une fraction, repérée par le marqueur L51, par rapport aux R1b en place dans les Balkans, investit des parties situées à l'ouest. Parmi les R1b-L51 se dirigeant vers l'ouest, ceux qui auront la descendance R1b-L11 ont pu suivre une direction spécifique, plus spécifique que les « tentatives » L51 que repère la carte ci-dessous :

Ces R1b ont tenté de pénétrer plus à l'ouest par l'Italie du nord. Nous sommes vers 3300 av. JC et la métallurgie du cuivre a progressé. La culture de Remedello produit des poignards en cuivre à cette époque. Une lecture de cette carte est que les R1b, malgré leur technologie du cuivre ne peuvent pas s'imposer face aux deux groupes principaux : Chasséens du sud de la France et d' Italie, et les peuples de la poterie Cordée, Indo-européens, situés à cette époque au niveau de la Pologne. Ces R1b-L51 (ceux qui ne conduiront pas aux groupes dominants) semblent tenter de se fondre dans les cultures dominantes de leur époque en apportant la technologie du cuivre (et sans doute aussi les chariots).

La suite de l'histoire n'est pas encore bien décryptée ; les zones R1b-L51 au Portugal et en Belgique peuvent correspondre, respectivement, aux migrations R-P312 et R-U106, les 2 groupes qu'on associe avec la culture Campaniforme. La petite enclave du sud de l'Espagne peut être corrélée avec le site Los Millares, connu pour son travail du cuivre. Seul le cas de l'Irlande surprend car l'arrivée dans les îles britanniques paraissait plus récente (peut être un artefact Viking)

J'ai mentionné le terme « indo-européen » au sujet de la culture Cordée. La notion d'Indo-Européen est une notion dérivée de la linguistique mais je veux souligner qu'il est remarquable que les analyses de David Anthony, qui situe l'origine IE (Indo Européenne) juste au nord de la Crimée, sur le Dniepre, là où à l'époque des R1b-L23 dans les Balkans, cultures dont le rayonnement avec la culture Cucuteni – Tripolles se fait sentir jusqu'à la rive droite du Dniepre, on voit apparaître une culture adepte des stèles anthropomorphes et, plus tard l'édification de kourganes. Ce serait aussi à cette époque, vers 4000 av. JC que le cheval est domestiqué dans cette région. Il se trouve que la génétique identifie 2 groupes : les R1b précités et les R1a . L'aire d'extension combinée des R1a et R1b couvre tous les pays de langue IE. L'adéquation est assez remaquable. Reste à expliquer comment des peuples de part et d'autre du Dniepre, ayant des économies complémentaires ont diffusé une langue commune. La zone R1b groupe les langues dites du groupe « Centum » alors que la zone R1a groupe les langues du groupe Satem. Cette ancienne division des linguistes trouve donc une base au niveau des locuteurs.

Extension de l'haplogroupe R1a : Domaine des langues IE :

L'extraordinaire succès du groupe R1b, décrit ici est donc cosubstantiel au succès des langues IE, pour la partie Europe de l'ouest. Dotés des mêmes avantages les R1a ont conquis une zone s'étendant de la Pologne (Slaves) à la vallée de l'Indus (et, partant, à toute la péninsule indienne) en passant par l'Iran. Les atouts en question étaient (semble-t-il) : le cheval, le chariot (la roue) et la métallurgie (du cuivre). Quant à ceux qui pensaient que ces langues avaient diffusé avec les techniques, n'impliquant l'arrivée massive d'aucun nouveau groupe il suffit de faire remarquer la prépondérance des R1b dans toute l'Europe de l'ouest. Il n'y a pas eu sans doute invasion ; les nouveaux venus ayant un avantage (technologique – en incluant le savoir dans la conduite et la possession des chevaux) ont eu une descendance nettement plus importante que les populations dites de la vieille Europe. Le groupe, certainement de faible importance numérique au départ car la mutation L11 ne s'est produite que chez un seul individu il y a environ 5000 ans et elle est portée par environ 60 % des Européens qui, tous, descendent de ce seul individu, dont nous ne saurons jamais rien. Vous n'y croyez pas ? Faites le calcul avec 2 fils ayant chacun une descendance et vous verrez que c'est possible avec une bien moins bonne efficacité. Tout est dans l'avantage marginal des descendants.

Ensemble de tous les "R1b" ; les formes R1b-L23 expliquent les parties grisées des Balkans, de l'Anatolie et du Caucase :

Entre dérive statistique, une loi mathématique qui explique que sans qu'il faille une sélection un seul homme d'un petit groupe voit sa descendnace prendre la pas sur celle de ses "co-équipiers", et raisons objectives dont les avantages techniques qu'avaient ces hommes ; un illustre inconnu L11 a imposé ses gènes.

Remerciements à Richard Rocca pour la carte R1b-L51

Les cartes Eupedia sont reproduites avec autorisation. Lien vers le site Eupedia :

http://www.eupedia.com/europe/neolithic_europe_map.shtml

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6 juin 2012 3 06 /06 /juin /2012 15:57

L'arbre de l'humanité à l'aune du Chromosome Y

A. Klyosov vient de publier un article intitulé : Re-Examining the “Out of Africa” Theory and the Origin of Europeoids (Caucasoids) in Light of DNA Genealogy . Ce titre et ce qui concerne la branche supposée Caucasoid n'est pas ce qu'il y a de mieux dans cet article dont je vais souligner les points qui me paraissent discutables pour mieux montrer en quoi c'est la première démonstration d'une histoire en (au moins) 2 étapes, au lieu de la sortie d'Afrique de M168, acceptée jusqu' alors.

Son article prend le parti pris d'une approche par les haplotypes, en concentrant l'étude sur 22 marqueurs STR dont les taux de mutations sont particulièrement faibles. En l'occurrence pour l'ensemble des 22 marqueurs, selon l'estimation de A. Klyosov, on attend, en moyenne une mutation tous les 4250 ans. Ainsi, pour être clair, si on imagine un groupe dont l'ancêtre aurait vécu il y a 4250 ans et ayant aujourd'hui une nombreuse descendance par les hommes ces descendants auront, en moyenne, un seul des 22 marqueurs modifié ; le marqueur n'étant pas nécessairement le même pour chaque descendant.

Avant de se concentrer sur ces 22 marqueurs, Klyosov étudie la phylogénie de l'haplogroupe A en utilisant le logiciel PHYLIP pour rechercher des groupements d'haplotypes. PHYLIP compare 2 à 2 les haplotypes et recherche les groupements qui minimisent la distance entre haplotypes. Il faut bien comprendre qu'à ce stade il n'est pas question des 22 marqueurs mais des 32 marqueurs de SGMF une base de données publiques. Il identifie 4 groupes. Quand il a fallu passer aux 22 marqueurs Klyosov n'a disposé que de peu d'haplotypes ; pour l'un des groupes il n'y a eu qu'un seul haplotype. Il s'agit donc d'une étude pionnière.

Voici maintenant les résultats des 4 groupes pour chaque marqueur :

DYS426 : 12 – 12 – 13 – 12 ----------------> 12

DYS388 : 11 – 10 – 11 – 13 -----------------> 11

DYS392 : 11 – 11 – 12 – 10 -----------------> 11

DYS455 : 9 – 7 – 10 – 10 -----------------> 9

DYS454 : 11 – 13 – 11 – 11 ------------------> 11

DYS438 : 10 – 8 – 16 – 10 ------------------> 10

DYS531 : 10 – 10 – 10 – 11 ------------------> 10

DYS578 : 9 – 8 – 9 – 8 ------------------> 8 (?)

395S1a : 12 – 15 – 14 – 15 ------------------> 14

395S1b : 12 – 17 – 14 – 15 ------------------> 15

DYS590 : 7 – 6 – 8 – 8 ------------------> 7

DYS641 : 10 – 10 – 8 – 9 ------------------> 10

DYS472 : 8 – 9 – 8 – 8 ------------------> 8

DYS425 : null – 12 – 9 – null -----------------> 12 (?)

DYS594 : 13 – 13 – 12 – 10 ------------------> 13

DYS436 : 11 – 11 – 11 – 9 -------------------> 11

DYS490 : 16 – 16 – 12 – 14 -------------------> 16 (?)

DYS450 : 10 – 8 – 8 – 8 -------------------> 8

DYS617 : 14 – 13 – 12 – 12 -------------------> 13

DYS568 : 9 – 11 – 12 - 8 --------------------> 9 (?)

DYS640 : 11 – 11 – 11 – 11 -------------------> 11

DYS492 : 11 – 12 – 11 – 12 -------------------> 12 (?)

La dernière colonne montre la valeur utilisée par klyosov comme moyenne des 4 groupes.

Pour dater l'haplogroupe A Klyosov utilise une méthode quadratique qui a l'avantage de ne pas nécessiter de corrections pour les mutations retour. Voyons ce calcul pour les 4 premiers marqueurs ci-dessus. On commence par additionner les carrés des différences avec les trois autres groupes :

DYS426 - (0+1+0) + (0+1+0) + (1+1+1) + (0+0+1) = 6

DYS388 - (1+0+4) + (1+1+9) + (0+1+4) + (4+9+4) = 38

DYS392 - (0+1+1) + (0+1+1) + (1+1+4) + (1+1+4) = 16

DYS455 - (4+1+1) + (4+9+9) + (1+9+0) + (1+9+0) = 48

Ainsi de suite, pour chaque marqueur. La somme sur les 22 marqueurs fait 984. Il faut bien voir que dans la procédure ci-dessus chaque différence se trouve comptée 2 fois. On divise donc par 2 ce résultat. 984/2 = 492 .

492 / 22 / 16 / 0.00027 = 5177 ; où 22 est le nombre de marqueurs, 16 est le carré de 4, le nombre d'haplotypes concernés et 0.00027 est le taux de mutation moyen par marqueur. Le résultat est le nombre de génération « conditionnelle » pour des générations de 25 ans. Soit 5177 x 25 = 129000 ans

J'ai repris les calculs avec la méthode de base, les voici.

Les 4 sous groupes de l'haplogroupe A identifiés par le logiciel PHYLIP, voir ci dessus, ont respectivement 11, 14, 27 et 18 différences avec la base déduite pour l'haplogroupe A (aussi ci-dessus) , ce qui donne :

(11+14+27+18) / 4 / 0.006 * 1.61 = 4696 générations soit 117000 ans ; à 10% de la valeur publiée. 1.61 corrige pour les mutations reverses .

Ce facteur correctif s'obtient de la façon suivante :

On établit le nombre moyen de mutation par marqueur ; soit ici : 70 /4 / 22 = 0.795 , et le facteur correctif s'obtient par : (1+e^0.795) / 2 = 1.61

Je suis quand même étonné par la singularité du sous groupe 3 qui apparaît distant. Il y a 36 différences entre la base du sous groupe 2 et celle du sous groupe 3. Il y a aussi le problème du nombre d'haplotypes testés sur les 22 marqueurs : 1 seul du sous-groupe 4 !

J'ai voulu ne pas passer sous silence la méthodologie car l'approche par les haplotypes a été critiquée. Ma position est qu'il y a nécessairement une part d'approximation mais la méthode est saine et le résultat principal me paraît acquis. De quoi s'agit-il ?

En analysant 7756 haplotypes couvrant tous les grands haplogroupes, par rapport à la base A déduite comme décrit ci-dessus , Klyosov reconstruit l'arbre phylogénique Y.

La grande différence avec ce qui était « avant » est qu'il n'y a plus UNE sortie d'Afrique. Il y a un ancêtre alpha, bien plus ancien que décrit précédemment ; avec une scission entre d'une part l'haplogroupe A et les autres haplogroupes qui ont tous un ancêtre commun plus récent, entre 60000 et 70000 ans comme décrit précédemment pour l'arbre Y entier. C'est donc tout un pan de l'arbre qui se révèle. En gros, on a d'une part les San, ou Boshimans et leur langue à clics (ceux du film « les dieux sont tombés sur la tête ») et d'autre part tous les autres, dont de nombreux africains.

Klyosov insiste beaucoup (sans doute trop) sur le fait que l'origine géographique en Afrique n'est pas établie. La nature africaine de la branche San (haplogroupe A) n'est pas discutable mais l'ancêtre Beta pourraît correspondre à une sortie d'Afrique et donc la scission serait une différence géographique. Rien ne permet d'établir cela mais Klyosov tenait à critiquer « Out of Africa » dans sa formulation de base pour insister sur la nouveauté qu'apporte son arbre.

Je fais remarquer que l'arbre Y ainsi obtenu ressemble (enfin ! ) à l'arbre obtenu avec l'ADN mitochondrial en groupant L0 et L1 comme branche africaine et L3 correspondant à BETA. Une telle ressemblance est très satisfaisante d'un point de vue conceptuel. Reste qu'il semble que de nouveaux haplotypes A anciens aient été trouvés et cet article aura été le premier d'un travail de remise à plat de l'arbre et de ses fondements en Afique. Klyosov a raison quand il critique la base insuffisante sur laquelle l'origine africaine a été établie . Il est incroyable de constater le peu d'haplotypes de l'haplogroupe A disponibles. C'est un point faible de cet article mais aussi de tout ce qui a précédé.

A noter aussi que l'arbre déduit d'Helicobacter pylori trouve aussi cette spécificité des Sans et un arbre avec d'une part ces sans et d'autre part tous les autres groupes.

Il est tentant de voir dans l'ancêtre BETA une tentative ancienne de sortie d'Afrique. Il faut bien voir qu'entre 130000 ans et 80000 ans il y a eu un interglaciaire permettant à des hommes de s'implanter dans des zones plus septentrionales. Cette évolution hors d'Afrique aurait eu lieu entre 130000 et 70000 ans avec, au moment de la glaciation de Riss (- 70 000 ans), une grosse réduction de population, de telle sorte que tout se passe comme si un petit nombre de survivants « sortaient » d'Afrique , alors qu'ils en étaient sortis il y a longtemps. Reste qu'il y avait des compétiteurs, les hommes de Néandertal, et je ne pense pas que ce groupe BETA ait pu sortir de la péninsule arabique ; c'est à dire qu'ils ne sont pas allés loin de l'Afrique. Les 2 lignées mitochondriales M et N laissent la possibilité, dans ce contexte, de 2 zones refuge, l'une sur la côte pacifique et l'autre plus septentrionale.

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31 mai 2012 4 31 /05 /mai /2012 14:59

Helicobacter pylori et l'Homme

Le présent article va se focaliser sur ce qu'on peut apprendre sur nous, Homo sapiens via l'étude de la bactérie parasite Helicobacter pylori . C'est l'occasion aussi de découvrir un champ de recherche très actif depuis la découverte de cette bactérie en 1982 par Barry Marshall et John Robin Warren. C'est, en effet, à cette date que ces chercheurs identifient cette bactérie chez des patients souffrant d'un ulcère à l'estomac. Le lien sera ensuite établi entre l'infection par Helicobacter pylori et le développement des ulcères. Cette découverte a été récompensée par le prix Nobel en 2005. Environ 50 % des hommes sur toute la planète sont porteurs de cette bactérie et tous ne développent pas un ulcère : il y a des facteurs déclenchants. Il a été montré qu'Helicobacter pylori est aussi responsable du développement de certains cancers de l'estomac. Le déclenchement de ces cancer est médié par des protéines d'ancrage (Cag) produites par certaines souches ; seules les souches d'Helicobacter pylori porteuses de gènes Cag sont suceptibles de provoquer ces cancers. Cag1 est inclus dans la paroi de l'estomac et des modifications de cette protéine déclenchent le cancer.

J'ai été un peu long sur cette présentation car je crois que beaucoup de personnes ignorent ce progrès dans la compréhension (et la guérison) des ulcères de l'estomac. Le lien avec Homo sapiens, en tant qu'espèce, vient de ce que les études sur les Chimpanzées ne trouvent aucun Helicobacter pylori et il y a de bonnes raisons de penser que l'homme a été infecté lors de son changement alimentaire au tout début de l épopée humaine décrite par la théorie « Out of Africa » postulant un berceau africain et une expansion à partir d'Afrique. Or, la relation parasitaire fait que les changements intervenus chez ces populations en évolution se sont répercutées sur la bactérie. Une relation étroite entre chaque population dans un lieu précis et la souche d'Helicobacter qu'on trouve a été établie et cette relation est « familiale » dans le sens où cette bactérie ne se transmet pas si facilement ; par voie fécale – orale sans doute. Les groupes humains successifs ont donc véhiculé leur Helicobacter pylori et la génétique des souches permet de retrouver un arbre semblable à celui établi pour l'homme, confirmant la migration « out of Africa ». C'est un segment de l'ADN bactérien porteur d'une série de gènes très conservés (fonctions essentielles), ne présentant donc que peu de mutations qui a servi à comparer les souches. On observe une diversité génétique plus importante en Afrique et l'arbre des mutations s'explique bien en corrélant la distance à l'Afrique et le nombre de différences par rapport à une souche africaine. Il y a donc bien eu diffusion démique. Pour comparer les souches d'Helicobacter entre elles et chercher d'où vient notre Helicobacter on a utilisé la comparaison des ARN 16S, une forme ubiquitaire d'ARN (présent chez toutes les bactéries) et très conservé. Il est intéressant de savoir qu'on peut aussi dresser l'arbre des primates via l'ARN 16S des mitochondries de nos cellules. Helicobacter pylori est proche de l'espèce Helicobacter acinonychis qui infecte les grands félins. Certains auteurs pensent que ces grands félins ont été infectés en consommant nos ancêtres mais la relation inverse est au moins aussi possible : c'est en consommant les restes laissés par les grands félins alors que nos ancêtres lointains se mettaient à consommer davantage de viande que la contamination a pu s'établir. On aurait donc là, la trace d'un changement spécifique à la lignée humaine et que nos cousins Chimpanzées n'ont pas vécu. La datation de cette « inoculation » n'est pas connue car l'ARN 16S ne permet que des comparaisons sur une grande échelle de temps ; voir les arbres pour primates et souches gastriques d'Helicobacter :

Helicobacter cetorum qui est l'autre espèce relativement proche de H. pylori infecte les cétacés. Quittons les spéculations sur l'origine de H. pylori pour étudier la variabilité génétique de H. pylori. On peut grouper les souches de H. pylori en 7 ensembles dont 6 sont proches et relativement distants du sixième (hpAfrica2) localisé en Afrique du sud et correspondant aux populations San, ces peuples de langues à Clics (les Boshimans du film « Les dieux sont tombés sur la tête »).

hpSahul représente le groupe lié aux hommes qui ont colonisés l'Australie, proches des deux groupes asiatiques. HpAfrica1 est en Afrique de l'ouest. L'Europe a subi une influence venue d'Afrique et venue d'Asie. Le schéma de migration est le suivant :

Les dates sont déduites de l'étude de la variabilité génétique de H. pylori. Des travaux plus récents décalent à 135000 ans la sortie d'Afrique (au lieu de 200 000 ans). On peut mettre en parallèle l'arbre phylogénique humain, déduit de l'ADN mitochondrial, et l'arbre H. pylori maintenant que de très nombreuses souches de H. pylori ont été étudiées :

Le triangle noir indique les San qui ont été infectés par les souches des envahisseurs non-San lorsque les Bantous et autres peuples africains (non-San) sont arrivés avec l'agriculture et ont repoussé les San dans les lieux impropres à l'agriculture. La dichotomie San et non-San de la phylogénie de l'ADN mitochondrial était connue mais l'étude de H. pylori souligne cette dichotomie car ce sont les San qui ont des souches plus proches de H. acinonychis (félins) et on voit une partie des San « colonisés » par des souches d'agriculteurs. C'est très explicite.

L'origine de l'homme : il serait pourtant faux de voir dans les San nos ancêtres. Il y a eu un ancêtre commun San / non-San et une divergence ancienne. On pense actuellement qu'une étape dans la péninsule arabique pourrait expliquer la dichotomie marquée : les populations africaines non-San seraient revenue sur le continent Africain après une étape péninsulaire où s'est formé ce groupe qui a conquis le monde. Certains soulignent que « Out of Africa » n'est peut être pas vraiment parti d'Afrique si l'étape en péninsule arabique a eu un tel effet fondateur. En quelques années Helicobacter pylori s'est imposé comme une composante de l'histoire de l'homme. On attend ce que les souches Européennes auront à nous dire sur les différentes vagues de migrations vers l'Europe. D'ors et déjà nous savons qu'il y a eu migration de peuples ayant apportés avec eux leurs souches de H. pylori. Le sud de l'Europe a subi une influence venue directement d'Afrique de l'ouest (sans doute via l'Espagne) qui n'a pas pénétré le nord de l'Europe plus proche de l'influence asiatique.

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27 avril 2012 5 27 /04 /avril /2012 23:41

Sur la piste des Bituriges

Les Bituriges sont l’un des peuples de la confédération gauloise. César mentionne ce peuple en expliquant qu’au moment où Vercingétorix essayait d’appliquer une stratégie de la terre brûlée, les Bituriges ont obtenu que leur cité, Avaric (Bourges) ne soit pas brûlée et César en a profité pour faire le siège et obtenir une victoire. Curieusement, les traces du siège décrit par César ne sont pas retrouvées par les archéologues ; seul le site correspond à la description.

Nous ne reviendrons pas ici sur l’ensemble des fouilles et des artefacts retrouvés sur le territoire Bituriges. Il s’agit d’une enquête génétique, basée encore seulement sur un petit nombre de résultats mais qui va nous permettre de faire le point sur ce que l’on pense des origines Celtes à la lumière des récents progrès de la génétique.

Avant d’en venir à la génétique, revenons sur les grandes étapes reconnues par les historiens et les archéologues. Faisant suite à la civilisation des Champs d’Urnes, de l’âge du bronze, caractérisée, entre autre par la crémation des corps dont les cendres étaient placées dans les urnes funéraires qui donnent leur nom à cette civilisation, se développe vers la cité éponyme de Hallstatt en Autriche une civilisation nouvelle qui va produire le premier fer connu en Europe.

Extension géographique de la civilisation de Hallstatt :

On constate que Hallstatt est une civilisation alpine qui ne fait qu’effleurer la France par la partie des Alpes du nord, sur cette carte. Cependant, on distingue 2 périodes, et lors de la période « faste » connue pour ses tombes princières, il y a eu une extension à l’ouest jusque dans le Berry, une région riche en minerai de fer. Une tombe à char, typique de la période entre VII^ème et le V^ème siècle avant notre ère, a même été trouvée à Bourges, faisant suite à d’autres tombes à épées qui ne laissent aucun doute sur l’occupation ancienne du Berry et sur l’arrivée de populations, venues de l’Est. Ce n’est qu’au cours du second âge du fer, lors de la période dite de La Tène, dont l’apogée est environ 350 ans avant notre ère, que les Celtes occupent la plus grande partie du territoire correspondant à la France.

Revenons aux Bituriges. Les textes anciens distinguent les Bituriges Cubi et Vivisques. Les Bituriges Cubi sont localisés dans le Berry alors que les Bituriges Vivisques sont dans la région de Bordeaux. Il semble que ce sont les romains qui ont déplacé des populations pour occuper une région, l’Aquitaine, alors peuplée de populations non celtes.

Les Bituriges Vivisques ne sont pas représentés sur cette carte.

L’origine ancienne des Bituriges explique que quelques siècles plus tard, lors de l’arrivée des Romains, les Bituriges ont perdu leur suprématie au profit des Eduens et des Arvernes, mieux placés géographiquement pour les échanges avec le monde méditerranéen.

La piste génétique :

L’adéquation entre un seul marqueur génétique et une population aussi vaste que les Celtes est impossible. Bien entendu, les celtes étaient, déjà à leur époque, le résultat de toute une histoire mêlant des gens de différentes origines. Cependant, on connaît des marqueurs qui permettent de suivre certaines populations ; ils constituent une sorte de spécificité de ces populations. Le marqueur U152 du chromosome Y est l’un des ces marqueurs. Il faut rappeler qu’un arbre peut être dressé depuis le marqueur M168 commun à toutes les populations hors d’Afriques et aussi certaines populations africaines, jusqu’aux groupes récents. Un groupe, repéré par un marqueur comme U152, a un groupe parent et des groupes frères. Le groupe parent de U152 est le groupe P312, lui-même du grand groupe R1b. En raccourci on pourra écrire : R1b-P312 -à R1b-U152 ; cela signifie, entre autres que tous les U152 portent aussi la mutation P312, typique de toute l’Europe de l’ouest. Certains veulent voir dans ces P312 des préceltiques. Les autres groupes d’une certaine importance numérique issus de P312 sont : R1b-Z196 et R1b-L21. Rapidement, de R1b-Z196 sont issus les Basques et les Aquitains mentionnés plus haut mais aussi toute une population le long de la façade atlantique ; les R1b-L21 sont très nombreux dans les îles britanniques mais aussi à l’ouest de notre territoire : nous allons voir que les U152 arrivent de l’Est et il est probable que cette extension s’est faite aux dépends des R1b-L21.

Carte de densité des U152 :

La carte ci-dessus montre tous les U152 mais on connaît, en fait, tout un arbre à partir de U152, et tous les développements actuels visent à identifier les différents rameaux.

Il y a donc 3 branches principales et nous allons nous intéresser plus spécifiquement au rameau : U152 ----à L2 ----à L20 , en précisant que de nouveaux marqueurs vont permettre de subdiviser encore L20.

La carte U152 montre un groupe avec des densités plus élevées en Italie du nord (et en Corse). On ne peut pas identifier exactement des densités élevées avec l’origine. Il est connu que les populations celtes de Bavière, au nord des Alpes ont été attaquées par les Germains, venus du nord, de telle sorte qu’à l’époque romaine, déjà, César distingue Gaulois et Germains alors que l’histoire, la toponymie et maintenant la génétique montre que ces territoires ont été occupés par de mêmes populations. Il faudra un échantillonnage bien plus important, notamment en France, pour identifier les sous-groupes U152. Ici, je présente une carte google de personnes ayant fait des tests à titre privé et s’étant géo-localisés en tant que L20. Je répète : ces « L20 » sont R1b-U152 ; simplement ils sont identifiables parce qu’ils portent, en plus, le marqueur L2 et le marqueur L20. Nous manquons de testeurs en France et les proportions numériques ne doivent pas être prises en compte : il est fort possible que la fréquence des L20 soient importante en France ; cela reste une inconnue.

Carte google des L20 :

Il n’y a que 9 L20 connus, à ce jour en France, sur un total de 70 cas environ mais , sur ces 9, il y en a 3 en Berry et 2 sur la côte atlantique, pas très loin de Bordeaux. Sinon, on remarque une sorte d’axe le long du Rhin. Encore une fois, l’excès de cas anglais vient du plus grand nombre d’anglais qui pratiquent les tests génétiques.

En plus d’être identifiés comme « L20 » ces personnes ont aussi fait les tests pour avoir un haplotype, ce qui permet d’étudier l’histoire du groupe en inspectant la variabilité des haplotypes. On peut dater, approximativement, le groupe par le graphique ci-dessus dont la lecture est celle-ci : Le groupe a eu une première phase d’expansion à l’âge du bronze, il y a environ 3400 ans (-1400) , puis une seconde phase vers 500 – 600 avant notre ère ; ce serait cette époque qui correspondrait à l’expansion Bituriges. Donc, un groupe de métallurgistes qui, peu après la maîtrise de la technologie du fer a essaimé, repoussant sans doute des L21, pour s’emparer d’un territoire riche en mines de fer. Il faudrait, bien sûr, davantage d’échantillons de L20 pour affiner l’analyse.

J’ai voulu montrer sur cet exemple la précision que la génétique peut espérer atteindre dès que les tests seront plus largement répandus. L’adéquation entre les cartes du Hallstatt et la carte U152 n’est pas très bonne mais les cartes montrent quand même une correspondance entre les zones celtes et l’extension U152. Il est à noter comme l’archéologie et la toponymie l’avait déjà montré que l’origine celte n’est pas en Irlande ou en Ecosse. Les populations L21 notamment, ont sans doute acquis de leurs vainqueurs les valeurs celtiques d’aujourd’hui. L’Irlande est environ à 75% R1b-L21 . Voyant cela, on a voulu chercher une seconde base celtique. Je pense que les L21 représentent les « Bretons » de l’île de Bretagne, autrefois aussi sur le continent. Notre Bretagne semble peuplée d’un mélange de types R1b, encore à préciser.

D’un point de vue historique nous connaissons tous l’épisode des oies du capitole lors de l’attaque des gaulois commandés par Brennus. On constate sur la carte génétique que les gaulois cisalpins (du côté de l’Italie) étaient sans doute nombreux. Je me demande si l’origine Biturige souvent avancée pour ce Brennus n’est pas le résultat d’une confusion due à l’origine commune de ces peuples.

Je termine par un appel : si vous avez des origines berrichonnes je vous engage à faire un test. Les anciennes limites du pays Bituriges peuvent être plus étendues que les départements du Cher et de l’Indre ; une extension vers le pays de Montluçon a pu avoir lieu….

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