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Copernic  et  origines

Je reviens  sur  l'ADN   mitochondrial.  Les  mitochondries  sont  de  petites  entités  (on  dit  des  « organites »)  présentes  dans chacune  de  nos  cellules  (hommes  et  femmes)  et  lieux  de  synthèses  importantes. Il  se  trouve  que  ces  mitochondries ont  un  ADN,  indépendant  de  celui  présent  dans le  noyau.  L’ADN  mitochondrial  est  distinct  de  celui  des  chromosomes.  Le  pourquoi  d’une  telle  situation  sort  du cadre  de  cet  article  mais  cet  ADN  est  transmis  d’une  génération  à  l’autre, et  ça  c’est  notre  sujet. La  taille  de  cet  ADN  est  de  16569  nucléotides,  ce  qui  est  tout  petit  par  rapport  à  la  taille du  plus  petit  de  nos  chromosome,  le chromosome Y :  53  millions  de  nucléotides.

La  transmission  mère-fille  ne  doit  surtout  pas  faire  oublier  que  les  hommes  aussi  ont  des  mitochondries  et,  donc, de  l’ADN  mitochondrial. Il  se  trouve  que  le  spermatozoïde  perd  son  flagelle  en  pénétrant  dans  l’ovule,  et  avec  le  flagelle   ses  mitochondries. Ce  sont  donc  les  mitochondries  présentes  dans l’ovule  qui  sont  transmises  aux  enfants.

Ces  rappels  étant  faits,  on  peut  ajouter  que  la  relative  petite  taille  de  l’ADN   permet  un  séquençage  total,  la  détermination  exacte   de  l’enchainement  des nucléotides  avec  des implications  médicales  car  il  y  a des  mutations  de cet  ADN  qui sont responsables  de  maladies  génétiques,  et  aussi  des  implications  génétiques  car,  en  se  transmettant  de  mère  en  fille  sans  remaniement  (les  « crossing-over »  qui  affectent  les  chromosomes)  de  rares  mutations  (un  nucléotide  modifié  en un autre, ou disparu  ou  dédoublé) se  sont accumulées  et  permettent  de  retracer  l’arbre  des  filiations.  Une  société  commerciale  spécialisée  dans les  tests  génétiques a  permis  à  de nombreux  particuliers  de  connaître leur  ADN  mitochondrial et,  par là,  où  ils  se situent  dans l’arbre  génétique.

C’est  justement  l’ensemble  de  ces  analyses  « payantes », collectées (uniquement  dans le cas  où  les personnes  l’acceptent -  bien  sûr)  dans  une  banque  de  données  qui  viennent de permettre  une méga  mise  à jour  en  doublant  (quasiment)  le  nombre  de séquences,  ce  qui  abouti  à  un arbre  très  détaillé  et,  un  nouveau  regard  sur  cet  ADN  qui  justifie  la  référence  à  Copernic  dans  le  titre  de  l’article  publié  (et de ce  texte) : A   Copernican reassessment of the human mitochondrial genome.  Que  vient  faire  Copernic  dans  cette galère ?   Pour dire qu’une séquence comporte une mutation il faut la comparer, il faut une référence et, au tout début de cette quête c’est la séquence d’un quidam anglais à qui avait échu ce rôle.  Il  s’est vite avéré qu’il s’agissait  d’une séquence très éloignée  de  la  racine de l’arbre  génétique  tel qu’on  pouvait  le reconstruire.  Dans l’article, le pas est franchi et sur la base notamment des  séquences  d’ADN mitochondriaux d’hommes de Neandertal ayant une position externe nécessaire pour « raciner » un arbre, une  séquence théorique,  RSRS, pour  « Reconstructed  Sapiens  Reference  Sequence »  remplit  maintenant ce rôle.

Sur  la  figure  ci-dessus (extraite  de l’article)  la position  de l’ancienne référence  est  rCRS  (pour « revised Cambridge  Reference  Sequence »). Une observation très utile faite à partir des résultats (mais faite par d’autres avant cet article) a été que les  substitutions, un type de mutations, en excluant par exemple les délétions et les duplications  s’accumulent  de façon quasi  linéaire avec le temps, au rythme de 7 substitutions  tous les 20000 ans ; c’est ce que les abscisses (en haut et en bas de la figure) représentent. Cette figure combine les résultats de  18843  ADN  séquencés (KYBP = Kilo Years Before Present).

Par rapport à  la  théorie  « Out of Africa » qui veut que la sortie d’Afrique se soit fait en une fois, c’est  L3 qui est à la base de tous les ADNs hors d’Afrique avec 2 branches : M  et  N ; la branche M correspond à une migration « sud » longeant les côtes vers l’Inde puis l’Océanie et, vers le nord (sans doute) le passage vers les 2 Amériques , alors que la branche N aboutit aux groupes (on dit « haplogroupes ») couvrant l’Europe et le moyen orient. Le début de la « croissance exponentielle »  figurée par le nombre de groupes, précède le néolithique et est plutôt contemporain de la conquête de l’Europe (et d’autres territoires nordiques) à partir de -50000 ans.  Tous les autres groupes L, L0 à L6  sont  spécifiques à l’Afrique, sauf pour ce qui suit sur le groupe L1b. L0 est un groupe qui est typique des populations ayant une langue à clic  (voir le film : « Les dieux sont tombés sur la tête »).

Il  se  trouve  que  mon attention a  été  attirée  par  un  autre  article  portant sur la présence à très basse fréquence d’haplogroupes L en Europe.  Bien entendu, il y a eu toute une série de mouvements de populations assez récents, dont la traite des esclaves, qui expliquent pour partie ces résultats inattendus. En filtrant ces cas, on trouve quelques cas, une cinquantaine à partir de la base de données non encore augmentée (9400 ADN) formant des groupes avec des mutations spécifiques (non connues en Afrique) et dispersés à travers l’Europe.

Extrait de : Cerezo et al. (2012) ;  10.1101/gr.134452.111

La figure ci-dessus montre la répartition de l’ensemble des haplogroupes L en Afrique puis du sous groupe L1b, l’une des deux branches de L1  avec L1c .  Il s’agit de groupes dont l’origine est très ancienne et, même les « rameaux » comme L1b1a  sont anciens. Par rapport, toujours, à « Out of Africa » la question posée est celle de mouvements de populations, anciens, et  à l’écart des 2  branches M et N qui, selon ce modèle, sont les seuls à diffuser dans le reste du monde à partir de l’Afrique. La carte ci-dessous est un peu plus précise :

Ce qui est frappant, c’est la dispersion  de  l’haplogroupe L1b  (et quelques L2)  à  0.5 % ou même moins, à travers l’Europe. Ce que suggèrent ces données c’est une ancienne arrivée de L1b1a  en Europe et évolution sur place. Le groupe L1b1a8, par exemple, est inconnu sur le continent africain alors qu’il y a déjà 6  cas  distincts  connus ayant de telles différences que cela indique un ancêtre commun il y a 10000 ans (pour ce seul groupe). Si l’arrivée de ces L1b1a correspond à une seule migration elle doit être bien antérieure.

Ce que cet article veut montrer c’est que le nombre de séquences mitochondriales connues est maintenant suffisant pour permettre des observations fines. Avec le doublement de la base de données, l’article de Cerezo et al. aurait plus d’une centaine de cas à discuter. Behar et al. (auteurs de l’article  « A Copernican… »)  trouve que l’haplogroupe U, issu de R (voir la figure de l’arbre génétique) est apparu il y a 45000 ans  ce qui en fait un candidat sérieux mais j’ai voulu montrer que la génétique des populations nous réserve encore des surprises et une ancienne migration L1b1a expliquant l’une des cultures paléolithiques reste possible, égratignant au passage  « Out of Africa ». Il est quand même stupéfiant que des personnes de très lointaine origine européenne se découvrent d’un haplogroupe, jusque là considéré comme typique de l’Afrique équatoriale ;  nous sommes tous cousins !      

Pour ceux qui sont tentés : voir http://www.familytreedna.com  ; ils ne sont pas les seuls mais ils sont leaders pour le séquençage .                                                                                                            

L’ADN mitochondrial est localisé dans les mitochondries. C’est un ADN circulaire de 16569 nucleotides. Hommes et femmes ont de l’ADN mitochondrial ; tout homme a le même ADN mitochondrial que sa mère, par contre, il ne transmet pas cet ADN mitochondrial à ses enfants (qui auront celui de leur mère). En effet, il n’y a pas de mitochondries dans les spermatozoides ; les mitochondries sont uniquement dans l’ovocyte. Les lignées d’ADN mitochondrial sont des lignées de mère en fille. Comme pour le chromosome Y les mutations permettent de définir des haplogroupes. Nous allons étudier l’haplogroupe le plus fréquent en Europe, l’haplogroupe H , ce qui sera un bon support pour montrer les méthodes

 et les résultats.

 Carte de l’haplogroupe H :

  Cette carte appelle certains commentaires. On présente ici les résultats combinés de tous les sous-groupes connus du grand haplogroupe H.  Sur la carte ci-dessus on voit un groupe fort en Europe qui semble diffuser sur l’Asie et l’Afrique du nord. Voici ma grille de lecture de cette carte : l’haplogroupe H est absent des Amériques, absent d’extrême orient (chine, japon) et d’Océanie, et l’haplogroupe H est absent de l’Afrique noire. Je trouve remarquable que les populations sont de l’haplogroupe H presque en proportion de leur proximité au type blanc européen. Il n’y a pas d’explication mais je trouve que ce constat suffit à souligner l’intérêt de ces analyses.  
Situons maintenant l’haplogroupe H dans l’arbre schématique ci-dessous. H est l’une des branche du groupe R0, dans la grande division N. Sur cet arbre les groupes « ancestraux » L0, L1, L5, L2, L6 et L4 sont tous uniquement africains. On constate que seuls des descendants de L3 sont à l’origine de tous les haplogroupes du reste du monde (hors Afrique). C’est cette constatation qui est a l’origine de la théorie « Out of Africa » : les groupes humains se sont développés dans un premier temps en Afrique et, à partir de L3, il y a sortie d’Afrique. En fait on constate ce qui peut s’interpréter comme une double sortie d’Afrique : branches M et N. La branche M correspondrait à une « route sud », sans doute par cabotage, le long des côtes d’Arabie puis de l’Inde, vers l’Asie du sud Est, l’Océanie. La branche N aurait d’abord investi la péninsule arabique qui jouissait d’un climat plus humide, puis, de ce creuset il y aurait eu expansion vers le moyen orient, l’Europe et l’Asie.

Et voici l'arbre simplifié :

Les haplogroupes fréquents en Europe sont H, V, J, T K, U, plus rarement I,W, et X. Ce sont là de grandes divisions mais un haplogroupe comme H comporte plus de 10 branches d'importances inégales. Quelques cartes de sous-groupes :

J'ai choisi 2 sous groupes dont la dispersion est presque opposée : H1 est plus faible là où H11 est fort. H1 est, de loin, le sous groupe le plus important d'Europe de l'ouest. Voici 2 autres cartes :
Attention, les échelles de coloration ne sont pas les mêmes d'une carte à l'autre. Le groupe H7 est bien moins fréquent que le groupe H1 en France (environ 5 fois moins).

Arbre des sous-groupes mitochondriaux H :

Sur cet arbre sont indiqués les mutations qui définissent les sous-groupes par leur position, entre 1 et 16569, sur l'ADN mitochondrial . Cet arbre montre la variété de l'ADN mitochondrial, rien que pour l'haplogroupe H. Ainsi, la première carte pour l'ensemble de l'haplogroupe H recouvre une réalité variée. Voici une autre carte qui permet de bien voir que la prédominance de l'haplogroupe H1 est spécifique à l'Europe :

L'haplogroupe H1 (en rouge) fait place à un « cocktail » de sous-groupes au moyen orient. On interprète ceci comme une origine probable de H au moyen orient, peut être au Caucase. Seuls certains sous-groupes, dont H1, sont « partis à la conquête de l'Europe ».
On peut reprendre les données précédentes dans un arbre plus général, re-situant l'haplogroupe H dans l'ensemble des groupes mitochondriaux avec des mutations qui structurent cet arbre :
Arbre mitochondrial :

 On a établi qu’une mutation se produit environ tous les 4000 à 5000 ans. C’est très approximatif mais ça permet de tirer un certain nombre d’informations. Les souches N et M telles que nous les connaissons aujourd’hui sont le résultat d’une longue période d’évolution ; les  mutations de la souche M pouvant correspondre à 16000 – 20000 ans et les  mutations de la souche N à 20000 – 25000 ans. Il y a donc eu une lente maturation.

La mention « rCRS » qui signifie « revised Cambridge Reference Sequence » se trouve être un ADN mitochondrial du sous groupe H2a2a, qui a été choisi au début des études comme ADN de référence. Nous allons utiliser les mutations rapportées pour montrer comment on peut schématiquement évaluer l’âge d’un groupe, ou plus exactement d’un  nœud de l’arbre, ici R . Entre rCRS et R on peut compter 11 mutations et sur la branche U il y aurait un nombre semblable de mutations jusqu’au sous-groupe U5b1b qui est un groupe Européen. L’ancêtre commun R vivait il y a 44000 – 55000 ans et avec les 20000 ans précédents on comprend comment la « sortie d’Afrique » est datée de 60000 – 70000 ans. Alors que U est un groupe qui semble avoir été européen dès le début, R0 est un groupe du moyen orient où HV, puis H et V se différencient ultérieurement. 
Les mutations en bleu sur l'arbre ci-dessus sont les mutation de la région autour de l'origine de l'ADN mitochondrial : nucléotides 16024 – 16569 (=0) et 1 – 576. Sur cette section d'environ 1000 nucléotides (par rapport à 16569 pour la taille totale) le taux de mutation est plus important (mais la zone est relativement petite). On observe que sur une durée estimée de 10000 ans 3 mutations vont se produire : 1 dans la région de contrôle (la zone de 1000 nucléotides), et 2 dans la région dite « région codante » (tout le reste de l'ADN mitochondrial).
Les analyses d'ADN mitochondrial sont arrivées à l'âge adulte depuis que toute la molécule , les 16569 nucléotides, peuvent être séquencés et analysés de façon systématique. L'ensemble des ADNs ainsi entièrement séquencés dépasse maintenant 20000 ; on n'est plus limité dans les comparaisons par le manque de données.
La limite actuelle c'est l'interprétation quand on descend au niveau des sous-groupes. L' origine de H est daté d'environ 18000 ans mais de nombreux sous groupes semblent bien plus récents. Une caractéristique de l'ADN qu'il faut garder en tête est qu'il y a un « pool » important de personnes qui sont H ou dites H* c'est à dire avec 1 mutation (sans doute familiale) supplémentaire seulement. C'est ce qui est observé et le fait qu'il y ait des branches ayant accumulé de nombreuses mutations alors qu'un ensemble important de personne conserve l'ADN H d'origine est une difficulté d'interprétation. Selon les auteurs H1 sera Magdalénien (-14000) ou Indo-Européen (premiers néolithiques -9000). On attend la bonne méthode pour analyser ces données. Pendant ce temps les données augmentent et les cartes se précisent. Pour revenir à la carte qui a servi d'introduction on peut dire que l'origine de H est sans doute vers le Caucase mais qu'il y a eu sur la longue période considérée une conquête de l'Europe et sans doute diffusion à partir de l'Europe, peut être avec les fameux Indo-Européens, vers le moyen orient, jusqu'à l'Inde. La zone nord-africaine a une répartition en sous-groupes comparable à l'Europe (sud) ce qui souligne la perméabilité géographique dans ces temps anciens.

Le point important de cet article c'est le lien entre une destinée particulière et un contexte historique. Je remercie Walt Gabennesch d'avoir attiré mon attention sur ses trouvailles. A la suite d'un travail pointu en généalogie une hypothèse se profilait mais la génétique a révélé un imprévu qui fait tout l'intérêt du cas.

La généalogie classique avait permis à Michael Gabennesch de retracer ses origines européennes jusqu'à la petite ville de Schruns de la vallée de Montafon dans le Vorarlberg Autrichien, la partie de l'Autriche proche du Liechtenstein ; voir cartes :

Nous sommes dans le pays des Rhètes, dont l'ancien territoire est rappelé ci-dessous. Aujourd'hui c'est un pays de langue alémanique (comme en Suisse) qui a donc une spécificité en Autriche.

   L'ancienne langue Rhète, qu'on croit apparentée à l’Étrusque, a tout à fait disparu mais il reste des noms particuliers à cette région. A ce stade il semblait qu'une origine Rhète était l'aboutissement.

Un test génétique du chromosome Y a profondément modifié la vision qu'on peut se faire des origines des Gabennesch / Gavanesch . Le nom parait d'origine Rhète, même si on ne sait pas décrypter cette langue mais le test a montré que cette lignée se rattache par son chromosome Y à l'haplogroupe E-U209 dont l'expansion semble associée à celle des Bantou. Ce peuple d'Afrique noire dont l'origine semble se situer vers la côte d'Ivoire est reconnu comme un des principaux peuples ayant exporté le travail du fer, la métallurgie, à travers toute l'Afrique, jusqu'en Afrique du sud. Ainsi Desmond Tutu, dont le génome a été séquencé est lui aussi du groupe E-U209 ; un lointain cousin (par les hommes) .

On peut comprendre cette expansion qui va bien au delà de la zone Bantou proprement dite en considérant que les forgerons dans bien des ethnies ont été des Bantous, une sorte de caste de forgerons.

Il est quand même étonnant de retrouver une lignée de E-U209 dans les Alpes. On doit d'abord s'interroger sur la date cet évènement et les haplotypes connus peuvent nous aider. Malheureusement, les personnes qui font des tests sont rares en Afrique noire et il y a peu de E-U209 dans les bases de données pour des comparaisons.

Qu'est-ce que cet E-U209 ? Le grand haplogroupe E a 2 composantes principales : les E1b1a et les E1b1b , ces derniers occupent la partie non occupée sur la carte de l'Afrique ci contre ; l’Afrique du nord et de l'est (Égypte) et plus au nord au proche orient. Les E1b1a quant à eux , dont l'arbre est présenté ci-dessous sont les noirs africains qui, dans leur expansion ont repoussé les Pygmées et les Boshimans ; les peuples aborigènes de l'Afrique.

Les études qui ont permis de dresser cet arbre n'ont malheureusement pas fourni les haplotypes qui seraient nécessaires pour une comparaison. Il a donc fallu se tourner vers les tests faits par des gens qui font ces tests en tant que particuliers ; ils se nomment « hobbyists » en anglais.

Voici un tableau pour 4 haplotypes :

Seuls 12 marqueurs sont montrés ici. On peut constater que ces 4 haplotypes forment un groupe. La comparaison sur 37 marqueurs permet de se convaincre que l'origine commune est assez récente. Il faut quand même préciser que la comparaison sur un nombre d'haplotypes aussi réduit laisse une grande incertitude sur le résultat. Dans le cas présent le calcul donne une estimation de 800 ans depuis l'ancêtre commun. L'hypothèse la plus simple est que le nom de famille Gavanesch (et autres variantes) s'est établit vers l'an 1200 et qu'une seule lignée a pris ce nom. A part les Gavanesch les haplotypes sur 37 marqueurs testés E-U209 sont rares. Il n' y a que 2 cas dans les banques de données publiques qui puissent servir de comparaison. Le résultat est imprécis mais on aurait un groupe avec une origine en Europe il y a 1400 ans, soit en 600 mais une arrivée 200 ou 300 ans plus tôt est envisageable.

L'équipée d'Hannibal Barca en 218 av. JC est le genre de mouvement de soldats ayant pu être à l'origine de l'arrivée d'un africain dans les Alpes mais, plus récemment, les romains, ayant investi la région qu'ils nommaient Raetia prima ont maintenu là des troupes pour que les Germains soient contenus. Parmi les auxiliaires il y auraient eu au moins un soldat d'origine Bantou.

La génétique peut elle fournir davantage de pistes ? La réponse est oui. Ce qui va manquer ce sont de bons éléments de comparaison car les africains sont peu testés mais, avec le temps de nouveaux marqueurs SNPs vont pouvoir être comparer. Des sous groupes de E-U209 ont été identifiés et on va savoir , par exemple si les SNPs L609 et L611 trouvés en analysant l'ADN de Walt sont portés aussi par Fletcher (par exemple – voir tableau) ce qui permettrait d'aller plus loin que le groupe des porteurs d'un nom de type Gavanesch / Gabennesch. On peut souligner ici comment les particuliers impliqués dans ces analyses font progresser la connaissance sur les haplogroupes.

Pour résumer et conclure, la génétique a permis d'identifier sur toute une lignée bien caractérisée en généalogie classique (un remarquable travail de fond ayant permis de remonter jusqu'en 1477 réalisé par Michael Gabennesch) un haplogroupe de type africain. La comparaison des haplotypes de plusieurs Gavanesch / Gabennesch montre qu'ils appartiennent tous à une seule lignée, on peut en déduire que nous n'avons jusqu’à' à présent qu'une seule origine du nom, stabilisé vers 1200. Plus anciennement 1 ou 2 haplotypes avec des noms différents indiquent une origine du groupe européen vers 600 mais avec une grande incertitude. On peut considérer que ce résultat conforte l'hypothèse d'un soldat romain d'origine Bantou en garnison dans l'ancienne Raetia prima. D'autres tests sont en cours pour cerner de plus près cette improbable ascendance.

PS : Je dois revenir sur les échanges fructueux que j'ai eu tout au long de la rédaction de cet article avec Walt Gabennesch. Il m'indique que l'expansion Bantou pourrait être plus ancienne que ce qu'on pensait (au moins 1000 av. JC) et pas seulement liée à la métallurgie mais aussi à l'exploitation de la Banane et de l'Igname entre autres cultures.

Cet article aborde la nouvelle vision de l'histoire de l'Europe telle qu'elle se dégage de l'analyse génétique du chromosome Y. Il y a d'autres blogs bien documentés sur le sujet et, en particulier, on pourra consulter le blog de Bernard Secher, bien pourvu en références. [1] Je prendrai ici une perspective simplificatrice afin de pointer ce que je considère comme radicalement novateur et les conséquences que cela peut avoir dans la compréhension de l'histoire des 10 000 ans qui nous ont précédés.

[1] http://bsecher.pagesperso-orange.fr/Genetique.htm

Le principe de l'utilisation de marqueurs du chromosome Y est que les populations en place (comprendre : la position des ancêtres connus ; en général au moins le 19^èmesiècle) reflètent une histoire qu'il s'agit de décrypter. La première simplification est que nous n'allons nous intéresser ici qu'au groupe majoritaire dit R1b qui est défini par tout une série de marqueurs dont M343 ; tous les  R1b ont porteurs de la mutation M343 et d'autres mutations. M269, par exemple, définit la branche, désignée R1b1a2  ; les R1b de l'Europe en sont issus. Ici, on se contentera de savoir qu'il s'agit de mutations ponctuelles qui ne se produisent que très rarement. On nomme ces marqueurs SNP ; qui signifie « Single Nucleotide Polymorphism ». Les R1b de l'Europe de l'ouest peuvent être analysés par une longue série de marqueurs. Dans le tableau ci-dessus il faut comprendre que les R1b1a2 portent les mutations suivantes : M343, L278, M415, P25, P297, L320, L265, M269, S17, M520, S3, S10, S13. J'insiste sur le nombre de mutations car il souligne l'histoire commune que cela sous-tend. Ce groupe est notre point de départ et quelques mutations ultérieures, permettent le suivi de ce qu'on peut voir comme « une conquête de l'Europe », dont l'histoire n'a pas conservé de trace sauf celle qui apparaît avec les nouveaux outils de génétique.

Les principaux groupes :

Maintenant que le groupe R1b1a2 a été introduit nous allons, en quelque sorte, remonter le temps, et commencer par établir les principaux sous groupes de R1b1a2 .

Le groupe R-U106 :

Les 2 cartes ci-dessus proviennent de 2 études récentes. L'échantillonnage et le logiciel de traitement des données pour tracer les cartes sont différents. Le groupe R-U106 est très présent en Hollande. En Angleterre, l'expansion U106 reflète assez bien la progression des Saxons. Difficile de dire, si, en France, il y a une quelconque analogie avec le pouvoir Franc même si c'est une hypothèse séduisante. C'est un groupe plus Germanique que Celtique qui a pu connaître une expansion assez récente, par exemple, celle des Saxons.

L'analyse SNP montre qu'il y a une dichotomie du groupe R1b1a2 en Europe de l'ouest, avec d'une part le groupe U106, dont on connaît maintenant de nombreuses divisions, et par ailleurs tous les autres sous groupes qui se rassemblent comme groupe R-P312. 3 branches de R-P312 sont connues : U152, L21, et Z196 mais il y a encore environ 15% des R-P312 qui n'appartiennent à aucun de ces 3 sous groupes. L'histoire du groupe R-P312 paraît donc plus dispersée que celle de R-U106. En Angleterre et en Allemagne les R-U106 et R-P312 sont mélangés mais en Hollande il y a peu de R-P312 et une étude en Brabant a montré une sorte de frontière nord – sud avec les R-U106 au nord et les R-P312 au sud. J'insiste sur ces limites pour indiquer que, sans doute, les R-P312, qu'on peut voir comme « pré-celtiques », ne se sont mélangés aux R-U106 qu' à une période assez récente.

Le groupe R-U102 :

Ce groupe, selon la carte, semble particulièrement important en Italie. En fait, on pense que les invasions Germaniques ont repoussé ces populations Celtiques et que les R-U152 ont été plus importants en Allemagne du sud, là où la toponymie a montré une ancienne présence de populations Celtes. Il y aurait eu expansion, par l'Est, vers la France et un peu au delà. Donc ce sont, non seulement des U152 mais aussi des P312 qui est le groupe parent, équivalent à R-U106 vu ci-dessus.

Je ne montre pas de cartes pour les 2 autres sous groupes qui ont été identifiés récemment ; pour le groupe R-L21 ont pourra se reporter au blog de B. Secher qui est R-L21 ; ce groupe est principalement dans les îles britanniques mais aussi en Bretagne et, plus largement sans doute autour de la Bretagne. Il est possible que le groupe R-L21 ait été répandu sur une plus vaste zone puis repoussé par l'expansion des R-U152. On connaît maintenant de nombreux sous groupe de R-L21 mais l'échantillonnage en France reste insuffisant.

Le groupe Z196 a surtout été connu par l'un de ses sous-goupes , R-SRY2627, un groupe de l'Espagne du nord et du sud ouest de la France. Ils pourraient être les Aquitains de l'antiquité romaine.

On aurait donc une sorte de partitionnement géographique avec les U152 initialement à l'Est et les R-L21 au nord ouest, alors que les Z196 sont plus présent au sud ouest.

L'ensemble des R-U106 et des R-P312 de tous poils se retrouve comme R-L11, dont voici la carte de répartition :

Ce sont les cartes de R-L11 des 2 mêmes études. Il s'agit de l'ensemble des U106 et P312, plus quelques R-L11* n'ayant ni la mutation U106, ni la mutation P312 (d'où l'étoile). C'est le groupe principal de l'Europe de l'ouest , représentant de l'ordre de 60% des hommes.

L'ancienne division ht15 / ht35 :

La carte ci-dessus montre des « R1b » dont on notera la quasi absence en Europe de l'ouest, là où les R-L11 sont presque entièrement rassemblés. L'existence de ces 2 sortes fut identifiée très tôt par les premières études utilisant la sonde p49a,f dans une approche RFLP avec l'enzyme de restriction Taq1. Je ne détaille pas, mais les premières cartes montraient la division ci-dessus : les ht15 à l'ouest et les ht35 à l'Est. En fait, la carte ci-dessus montre les groupes parents de R-L11, à savoir ceux qui portent la mutation L23 et ceux qui ont en plus la mutation L51.

Depuis le groupe R1b1a2 on a la succession : L23 → L51 → L11

Difficile alors d'échapper à la conclusion que des R-L11, partis de l'Est de l'Europe, région Pontique, en particulier, ont connus un grand développement en Europe de l'ouest. La zone plus claire, au nord de la zone Pontique, correspondant en gros à la Pologne et à la Russie a vu le développement dans la même période du groupe Slave (R1a). La répartition actuelle a sans doute été influencée par cette expansion Slave.

On peut comparer la carte R-L23 + R-L51 à cette autre carte limitée au groupe R-L23 :

La localisation est encore plus à l'Est, à l'exception de cas Suisses mal compris. On notera au sud caucase la zone Arménienne . Les Arméniens se révèlent, en effet, avoir une fraction de 30% de R-L23 environ. On peut donc interpréter les cartes comme l'arrivée et le succès d'un groupe semblable à ces Arméniens en Europe de l'ouest avec sans doute une étape dans la zone Pontique et les Balkans.

Reste à savoir QUAND une telle migration a eu lieu et comment expliquer l'énorme succès en Europe de l'ouest. La génétique peut répondre en partie à la question du « quand » car la variance des marqueurs de type STR dans un groupe est une mesure de son âge. Il n'y a pas plein accord sur les taux de mutations ; les résultats qui suivent ne font donc pas l'unanimité mais ils fournissent une trame cohérente et c'est un point important.

La surprise est, en effet, que l'ensemble R-L11 de l'Europe de l'ouest, donc tous les U106 et P312 confondus, forment un groupe remarquablement cohérent dont l'âge ne dépasse pas les 5000 ans (donc 3000 avant JC ). On est donc conduit à admettre qu'un groupe sans doute de petite taille a réussi à s'imposer aux populations néolithiques en place.

Que se passe-t-il en Europe de l'ouest vers 3000 avant JC (en se rappelant que les dates sont approximatives) ? C'est le tout début de petits objets en cuivre dans quelques localisations. C'est aussi le début des monuments mégalithiques. Les recherches ont montré qu'un groupe amené à prendre de l'extension , le groupe des Campaniformes, qui tirent leur nom de leurs céramiques (poteries) en forme de cloche renversée, produit les plus anciennes poteries dites campaniformes au Portugal vers 2900 avant JC.

La génétique ne prouve pas le lien avec les Campaniformes mais elle renouvelle le débat. Il est certain que , pour reprendre l'ancienne classification bien pratique, les ht35 de l'Est sont antérieurs aux ht15 de l'ouest ; l'examen des SNPs le prouve puisque les ht35 n'ont que L23 et L51 alors que les ht15 ont L23 et L51 et différents autres SNPs dont L11. On aurait donc un groupe arrivant de l'Est de l'Europe et qui s'impose à l'ouest précisément à une période où des changements notables ont eu lieu. Les R1bs seraient arrivés avec la métallurgie à ses débuts (en Europe), ce qui correspond aussi dans le domaine agricole au travail à l'araire et dans le domaine minier à l'utilisation de char à roues ; ces 2 progrès supposent une traction animale et, justement, on découvre que le cheval fait son apparition en Europe de l'ouest . Il me semble que le succès découle de ces éléments.

Si on accepte le lien avec les Campaniformes, reste à décrypter la raison de l'existence de 2 branches principales, U106 et P312 et les voies de pénétration. Il y a une thèse qui propose que les R1bs auraient fait le tour par l'Afrique du nord et seraient remontés par le Portugal et la péninsule Ibérique (thèse de A. Klyosov). Si on suit la métallurgie du cuivre en Europe on constate que la zone géographique (actuelle) des ht35 correspond à la diffusion d'une phase préliminaire. Une sorte de « second âge du cuivre » se développe ensuite vers la Corse sans doute via l'Italie du nord où plusieurs centres précoces de métallurgie du cuivre sont connus puis atteint le Portugal. Il est possible qu'à partir de la Corse une phase maritime cabotant le long de l'Afrique du nord et du sud de l'Espagne ait permis d'atteindre le Portugal. Ce n'est que 500 ans plus tard avec les premiers bronze à l'arsenic, puis les bronzes à l'étain que les Campaniformes connaissent une grande expansion.

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Cet article vise à actualiser ce qu'on peut trouver, en français, concernant l'origine du chien. Il se trouve que 2 articles scientifiques récents mettent le point final à une querelle de plus de 10 ans. Il restera des points à éclaircir mais l'essentiel semble acquis. L'équipe dirigée par Peter Savolainen aura eu raison. L'un des 2 articles mentionnés est le dernier article d'une série commencée en 2002 : « Origins of Domestic Dogs in Southern East Asia is supported by analysis of Y-Chromosome DNA » Zing et al. (2011). Le titre rappelle le point principal soutenu par Peter Savlainen : le chien est originaire de l'Asie du sud Est, c'est à dire la Chine du sud (sud du fleuve Yangtse). Je vais revenir sur les étapes de cette démonstration. L'autre article est une confirmation par une autre équipe : « Phylogenetic Distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asian Village Dog Y Chromosomes Illuminates Dog Origins » (2011) S.K. Brown et al.

Le séquençage du génome du chien a été publié en 2005. Avant cette date il n'était donc pas possible de travailler avec le chromosome Y puisqu'on ne connaissait ni SNPs ni STRs. Seul l'ADN mitochondrial pouvait permettre d'identifier des haplogroupes. Plusieurs thèses vont s'affronter car la collecte des échantillons, en particulier en Chine, n'a pas été facile. Il fallait des loups de différentes origines et des chiens d'origines les plus variées possibles. L'équipe de Savolainen a fait le bon choix en collaborant avec des scientifiques chinois . En 2002 sort l'article : « Genetic evidence for an East Asian origin of dogs » (2002) Savolainen P. et al. Il est établi que les chiens se regroupent en 6 groupes (haplogroupes) dont 3 seulement ont une réelle extension et ce n'est qu 'en Asie du sud Est qu'on trouve tous les groupes. Cette étude ne portait que sur 526 chiens et seule la région de l'ADN mitochondrial proche l'origine de réplcation et connue pour avoir un taux élevé de mutation, dite « région de contrôle », était étudiée. Un autre article plus complet fut publié en 2009 avec 1543 chiens étudiés dont 169 séquençages complets, ce qui permet une bien meilleure précision. L'étude confirme en tous points ce qui avait été publié en 2002 et précise que l'origine est au sud du fleuve Yangtse . Ces résultats étaient obtenus par l'ADN mitochondrial et donc la lignée femelle ; il restait la possibilité de croisements répétés ultérieurs avec des loups d'autres origines. Les analyses Y viennent de confirmer qu'on trouve de même que les chiens appartiennent à 5 haplogroupes et qu'on ne trouve les 5 groupes Y qu'en Asie du Sud Est.

Le chien est une domestication du loup. Les travaux décrits ci-dessus montrent que presque tous les chiens actuels descendent d'une domestication ayant eu lieu en Chine du sud. Il y a la possibilité que des domestications ultérieures aient eu lieu ; c'est ainsi que sont interprétés les groupes mineurs trouvés par Savolainen. Environ 98% des chiens sont originaires du sud Est asiatique. Il reste la possibilité que certains chiens soient issus d'autres événements de domestications. Les sites archéologiques ont révélés des restes anciens de canidés mais il est difficile de différencier loup et chien. J'insiste ici sur le fait qu'il est possible qu'il y ait eu des chiens issue d'une domestication séparée en Europe mais aucune des races conservées par les éleveurs du 19ème siècle (et avant) n'en descend . Il est possible que cette situation soit le pendant de ce qui semble s'être passé pour les humains : les agriculteurs sont venus avec leurs chiens et de même que les descendants de ces agriculteurs du moyen orient ont pris le pas sur les populations indigènes d'Europe (Cro Magnon) les chiens asiatiques ont pris le pas sur leurs analogues européens. Ceci dit, la migration depuis la Chine du sud reste un mystère car il n'y a pas de migration de groupes (haplogroupes) humains répertoriée de l'Asie du Sud Est vers le moyen orient puis l'Europe.

Savolainen, par des arguments de statistique, arrive à la conclusion que la domestication du loup en Asie du sud Est n'a pas concerné un seul couple mais une centaine de fondateurs, ce qui implique une véritable culture où les loups ont été apprivoisés. Par ailleurs, une datation approximative de cet événement aboutit à une date d'environ 15000 ans, ce qui, avec l'erreur importante liée à une telle estimation fait des domesticateurs de probables agriculteurs ou au moins des pasteurs. Les chiens obtenus à partir des loups de Chine du sud peuvent avoir eu des avantages, qui expliqueraient la rapide diffusion aux autres régions du monde.

Post Scriptum :

L'article Savolainen est de Z. Ding at al. et voici un lien :

http://www.nature.com/hdy/journal/vaop/ncurrent/full/hdy2011114a.html

Les auteurs suggèrent que les chiens ont été domestiqués en partie comme source de nourriture ; en période de disette les chiens pouvaient être tués et remplacés ensuite (à partir de loups locaux). Ceci pourrait expliquer pourquoi les groupes qui ont diffusé les chiens ailleurs dans le monde n'ont PAS continué à consommer les chiens ; il n'était pas possible de les remplacer et c'était sans doute un objet d'échange assez précieux. Le groupe humain responsable de cette diiffusion pourrait être le groupe Y  Q1, connu pour avoir largement colonisé les amériques et qui est aussi trouvé en Turque et en Inde (donc sur une très large étendue). Ce groupe n'est cependant pas de la Chine du sud. Le groupe Q1 pourrait donc avoir joué un rôle important dans la diffusion mais l'origine de la domestication revient sans doute à un autre groupe.